Введение

Настоящая работа представляет собой краткий обзор насекомых — вредителей леса, отмеченных на территории Мордовского заповедника в 1948 г. Сбор насекомых и наблюдения в природе проводились нами с июня по ноябрь. Из дальнейшего изложения будет видно, что большинство первичных вредителей находилось в состоянии депрессии, и в массовом масштабе размножались в заповеднике только два вредителя: рыжий пилильщик и майский хрущ. Это обстоятельство и предрешило направленность наших интересов в сторону всестороннего изучения биологии и закономерностей массового размножения рыжего пилильщика. Наш выбор объекта исследования определялся ещё и тем, что в литературе исследования по данному вредителю представлены крайне бедно, что свидетельствует о недостаточной изученности интересующего нас объекта. И действительно, соприкоснувшись с многими фактами из жизни рыжего пилильщика, мы увидели, что в ней много загадочного, неясного, а потому и интересного. Итоги наших исследований по биологии рыжего пилильщика более обстоятельно изложены в специальной работе. Здесь же приведены только некоторые данные, характеризующие в основных чертах вспышку массового размножения этого вредителя в лесах Мордовского заповедника. Исходя из сказанного, можно понять, что всесторонне изучать состав фауны насекомых заповедника мы не могли. Тем не менее нами, хотя и нерегулярно, собирался материал по изучению видового состава насекомых. Это позволило впоследствии выявить некоторые интересные моменты в фаунистическом отношении. Главное внимание мы уделяли сосновым насаждениям и их вредителям, поскольку они являются преобладающими насаждениями во всем лесном массиве заповедника. Сосна господствует во всех типах лесонасаждений и составляет около 45% древостоя. В сочетании с другими древесными породами (береза, ель, липа и др.), кустарниками и травяным покровом она образует разнообразные лесные стации (типы).

Основными типами насаждений в заповеднике являются:

1) липовый бор,

2) лишайниковый бор,

3) брусничный бор,

4) черничный бор,

5) сфагновый бор,

6) ельник,

7) ольшаник,

8) березняк.

Отмеченные нами насаждения в значительной степени связаны с рельефом. Наиболее безразлична к характеру рельефа сосна: она произрастает и на сырых и на очень сухих местах. Все остальные породы (ель, береза, липа, кустарники, как и травяной покров) более требовательны к условиям произрастания. Поэтому не удивительно, если мы на высоких местах находим ассоциацию лишайникового бора, а на пониженных — различные типы лиственных насаждений, в которых сосна может отсутствовать только по причинам межвидовой конкуренции. Повышения рельефа в сочетании с песчаными почвами и способствуют господству сосновых насаждений. Поэтому, исследуя территорию заповедника, мы почти никогда не выходили из сосновых насаждений, несмотря на то, что перед нашими глазами всегда были и лиственные породы (отдельные деревья и куртины липняка, березняка и т. д.).

Отсюда ясно, что, производя сборы насекомых, мы охватили ими не только сосновых вредителей, но целый ряд форм, вредящих лиственным насаждениям. Конечно, последние нами изучались слабее, чем первые.

Основными способами сбора насекомых были: сбор руками и кошение сачком. Мы осматривали валежник, сухостойные и усыхающие на корню деревья, производили выборку всех объектов (куколки, личинки, имаго) из подстилки на пробных площадках, косили сачком по травяному покрову, кустам и ветвям подлеска. Для сбора почвенных насекомых закладывали пробные ямы (глубиной до 0,8—1,0 метра). Рубкой сосен и их обследованием иногда удавалось собрать некоторых важных вредителей, которые, возможно, другими способами не были бы обнаружены.

В год наших наблюдений над энтомофауной заповедника климатические условия были несколько необычными. Как и в 1936 г., только в значительно меньших размерах, наблюдалась засуха в первые летние месяцы. Ниже приведены данные (табл. 1) метеостанции заповедника о средних температурах и относительных влажностях за 1947 и 1948 гг.

Таблица 1

Из таблицы 1 видно, что начало засухи в 1948 г. имело место ещё в апреле, сама засуха наступила в мае — июне.

Заповедник имеет на своей территории целую систему небольших речек и мелких озер, связанных в конечном итоге с р. Сатис, а через нее и с р. Мокшей. Если в 1936 г. на территории заповедника почти пересыхали реки и мелкие водоемы, то в 1948 г. этого не наблюдалось. Конечно, частичное высыхание водоемов имело место, но оно происходило в меньших масштабах, чем в 1936 г. Здесь сыграло роль то обстоятельство, что первая засуха (1936 г.) была сильнее и происходила в августе, тогда как вторая (1948 г.), более слабая, — в июне.

В данной работе рассматриваются только вредные насекомые и сделаны лишь некоторые замечания о полезных для леса формах. Следует заметить, что последние (вместе с пауками и другими хищниками среди беспозвоночных) многочисленны и широко распространены по заповеднику и, вероятно, являются той сдерживающей силой, которая способствовала благополучному состоянию лесов заповедника. Несомненно, большое значение, как это будет видно из дальнейшего изложения, имеет и фактор заповедности, обеспечивающий хорошее санитарное состояние лесов, в полную противоположность тому, что наблюдалось до организации заповедника при обширной и неправильной эксплуатации леса.

История энтомологических исследований в заповеднике

Территория заповедника в течение двух последних десятилетий неоднократно подвергалась энтомологическому обследованию. Единственное до организации заповедника обследование Прикладного значения было проведено проф. Г.С. Судейкиным (1927). Были осмотрены более или менее тщательно лесные угодья 2-х лесничеств, позднее вошедших в пределы заповедника. Результаты обследования позволяют сопоставить состояние лесов (в энтомологическом отношении) до и после организации заповедника. Проф. Судейкин отметил сильную захламленность лесов указанных лесничеств, обусловленную огромным количеством ветровала, захламлением лесосек после сплошной вырубки и неубиранием остатков после заготовки авиационной древесины. Им отмечено, что большая часть ветровала и другого хлама находилась в лесах в неошкуренном состоянии, и это создавало благоприятные условия для развития лесных насекомых-вредителей. Так, в одном из лесничеств неошкуренные бревна были на 25% и больше заселены садовниками. Вершины ошкуренных бревен были на 50% заражены малым садовником, а 70% ветровальных елей — короедом-типографом.

О количестве ветровала можно судить по следующим данным: «в кв. 13 на 2 десятинах кулис 600 неошкуренных стволов ветровала», «в кв. 9 на 3 десятинах не ошкурено 500 стволов сосны и ели». Для молодняков сосны большую угрозу представляли многочисленные очаги майского хруща. Так, в кв. 16 на поляне, среди сомкнутого полога культур, были найдены 223 личинки хруща на 1 м². Весьма часто зараженность выражалась 30—80 личинками хрущей на 1 м².

Аналогичная картина приводится автором и для Темниковского лесничества. Достаточно сказать, что, по подсчетам обследователя, в кв. 3 Пуштинской дачи с 1 складочного метра сосновых дров вылетало 6946 жуков-короедов (разных видов), а в кв. 185 той же дачи — 15686 молодых жуков малого садовника и вершинного короеда. Проф. Судейкин отмечает сильную подстрижку сосен, производимую садовниками. Значительное количество подсоченной сосны было заселено короедами. Около 13—25% сосны было заражено грибными болезнями (сосновая губка, ржавчина, синева, вертун и др.).

Все вышеуказанные данные при сопоставлении с теми, которые приведены спустя 20 лет для той же территории, но уже заповеданной, говорят о том, что неправильная эксплуатация захламляла леса и создавала лучшие условия для размножения вредителей. Не удивительно, что в условиях заповедника, при отсутствии сильной захламленности леса, короеды и дровосеки не находят благоприятных условий для своего массового размножения. Тем не менее отсутствие в настоящее время должного ухода угрожает лесам заповедника размножением майского хруща и серянкой (если не считать рыжего пилильщика).

Остальные энтомологические работы приходятся на период существования заповедника. Пионером изучения энтомофауны заповедника был проф. В. В. Редикорцев (1938). Он привел для территории заповедника 361 вид насекомых, большая часть которых относилась к отрядам Coleoptera и Hymonoptera (221 вид). В его списке насекомых имеются некоторые интересные зоогеографические находки: средиземноморские элементы и представители таежной фауны. Все сборы насекомых были сделаны в августе, самом засушливом месяце в 1936 году. Этим, по-видимому, и объясняется неполнота списка энтомофауны заповедника: преобладают ксерофильные формы, в то время как представители водной фауны представлены в списке бедно. Автор отмечает в своей работе, что заповедник получил в свое наследие довольно, захламленные (сухостой, бурелом, валежник) и нередко ослабленные (подсочка) насаждения. В таком виде они представляли значительную опасность с точки зрения размножения и распространения насекомых-вредителей.

Работа С. М. Несмерчука (1937) имеет в основном фаунистический характер с некоторой попыткой кратко охарактеризовать состав энтомофауны отдельных стаций заповедника. Им приведено 623 новых для заповедника вида, из которых на отряды Coleoptera и Diptera приходится 287 видов. Энтомологические находки последнего представляют также некоторый зоогеографический интерес: увеличилось число таежных форм в фауне заповедника, найдены некоторые южные формы. Автор работы отмечает сильную зараженность заподсоченных насаждений короедами (на 22—41%). На подсоченном древостое встречались нередко и так называемые технические вредители из отряда златок и дровосеков. Последние были в заповеднике распространены очень широко. Нередко встречался в значительном количестве усач Spondylis buprestoides L., подгрызающий корневую шейку сосен. Проведение в лесах заповедника до его организации больших по масштабу концентрированных рубок привело к образованию обширных пустующих площадей, заселенных в значительной мере майским хрущем.

Названные энтомологические работы, проведенные до организации заповедника и в первые годы его существования, свидетельствуют о сильном размножении в лесах заповедника разнообразных вредителей леса. Неправильная эксплуатация леса, проводившаяся в обширных размерах, создавала для этого благоприятные условия.

В 1940 г. в заповеднике была сделана попытка изучения биоценозов в сосновых насаждениях. В общем комплексе работ проведены также и энтомологические исследования (Бубнов, 1940). Однако полученные материалы недостаточны для биоценотической характеристики леса. Кроме того, количественный учет насекомых не проводился совсем. Разумеется, такая работа могла дать данные сугубо предварительного характера. В общем списке найденных в сосняках насекомых (70 видов, причем сюда включены обитатели подлеска и травяного покрова) оказалось 10 новых для заповедника видов, в числе их и вредители леса: Sacchiphantes viridis Ratz, Aradus cinnamomeus Pz. Наконец, энтомологическое обследование заповедника в 1941 г. (Ивановский) показало, что небольшой процент древостоя (1—2%) в некоторых кварталах заражен сосновыми лубоедами Blastophagus minor Hart., B. Piniperda L. Обследование носило рекогносцировочный характер, поэтому не может претендовать на точную характеристику состояния леса. Отметим также, что обследователем были найдены в некоторых кварталах на стволах сосен яйцекладки непарного шелкопряда. По свидетельству фенолога заповедника И. Г. Гафферберг, непарный шелкопряд размножался в значительных количествах в 1941 —1945 годы. К сожалению, мы не имеем возможности судить о размерах вспышки этого вредителя в заповеднике.

Видовой состав насекомых заповедника и наиболее вредные виды

Энтомологические исследования, проводившиеся в заповеднике с 1937 по 1949 год с краткими перерывами, позволили в настоящее время установить общее число найденных видов. Список насекомых заповедника включает 1117 видов. Рассматривая в последовательном порядке накопление наших познаний о составе энтомофауны заповедника, мы можем указать ряд исследователей, усилиями которых этот список постепенно пополнялся: Редикорцев (1938) — 361 вид, Несмерчук (1937) — 623 вида, Бубнов (1940 г.) — 10 видов и Бондаренко (1948 г.) — 123 вида. Следует отметить, что специально фаунистические цели ставили перед собой только два первых исследователя. За летний период нашей работы (1948 г.) было отмечено 272 вида насекомых, из них 45% оказались новыми для заповедника.

В числе новых для фауны заповедника видов наиболее опасны, как вредители, 6 видов:

1) Dendrolimus pini, L.

2) Panolis flammea Schiff.

3) Neodiprion sertifer Geoffr.

4) Diprion pini L.

5) Curculio glandium Marsh.

6) Xyloterus Iineatus Ol.

В настоящее время только два из указанных вида причиняют повреждения лесу заповедника: Neodiprion sertifer Geoffr. — сплошное массовое заражение всех сосновых насаждений заповедника (включая и молодые поселки) и Curculio glandium Marsh., вызывающий в молодых дубравных насаждениях отход до 30—50% опадающих желудей (район Таратинского обхода). Что касается таких серьезных вредителей леса, как сосновый шелкопряд и сосновая совка (также и сосновая пяденица), то они найдены в заповеднике единичными экземплярами. Из других вредных форм, впервые отмеченных в заповеднике прежними исследователями, в настоящее время были обнаружены следующие:

1) Selatosomus aeneus L.

2) Melolontha hippocastani F.

3) Monochamus galloprovincialis pistor Germ.

4) Hylobius abietis L.

5) Pissodes notatus F.

6) Jps typographus L.

7) Jps acuminatus Eichh.

8) Jps sexdentatus Boern.

9) Neotomicus laricis F.

10) Neotomicus proximus Eichh.

11) Blastophagus minor Hart.

12) Aradus cinnamomeus Pz.

13) Porthetria dispar L.

14) Athalia colibri Christ.

Из перечисленных вредителей наиболее существенное значение для заповедника в 1948 г. имели: 1, 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12. В связи с наличием пустырей и больших гарей в лесах заповедника создалось несколько очагов майского хруща, которые являются «поставщиками» хруща для сосновых молодняков, а в более благоприятные годы могут стать очагами массового заражения их. Можно указать на 2 больших очага: в кв. 385 (30 личинох на 1 м²) и в кв. 373 (14 личинок на 1 м²). Наблюдения за летом майского хруща в 1949 г. дают основания предполагать существование больших очагов в районах Дрожденовского и Жегаловского обходов. Немало хруща было отмечено и в Полянском обходе. Короеды проявляют себя весьма умеренно, если не считать некоторых участков гарей (кв. 393), где в значительном количестве обнаружены короеды Jps sexdentatus Boern и Neotomicus proximus Eichh. Значительный участок леса, по которому прошел низовой пожар, усыхает на глазах и в ближайшем будущем может послужить рассадником короедов, если не провести своевременную выборку усыхающих зараженных деревьев. Из «стригунов» (Blastophagus) некоторое распространение имеет малый стригун (кв. 251, 408, 368 и др.). Однако типичной для них «подстрижки» сосен наблюдать не приходилось. Большая часть находок этих короедов относится к лежачим неубранным сосновым хлыстам.

Клоп Aradus cinnamomeus Pz распространен по заповеднику небольшими очагами, в сообществе с Pissodes notatus F. в молодых сосняках, в возрасте 30—35 лет. Довольно широко и в заметном количестве распространен по заповеднику щелкун Selatosomus aeneus L., встречающийся нередко в сообществе с щелкуном Prosternon tessellatum L.

Обзор вредных насекомых заповедника, отмеченных в 1948 г.

А. Вредные виды

I. Отряд Hemiptera:

1) Aradus cinnamomeus Panz. Обнаружены 1 августа в больших количествах вместе с Pissodes notatus F. под корой сосен в молодом сосняке, в возрасте 25—30 лет (кв. 373). Многие сосны в этом насаждении имеют карликовый вид, а некоторые из них усыхают. Часть сосен усохла совсем. Кора на многих усыхающих соснах отстает лоскутами. Подавляющее большинство клопов находится в личиночном состоянии. В кв. 319 отмечается участок сосняка, сходный с этим насаждением; там также обнаружены клопы.

II. Отряд Coleoptera:

2) Acanthocinus aedilis L. Взрослые особи встречены только в мае 1949 года. Личинки встречались нередко в большом количестве под корой сосны. В кв. 294 (Полянский кордон) была срезана сосна в возрасте 93 лет, диаметром 48 см (на высоте 30 см от земли), которая усыхала в результате того, что пострадала от прошедшего в этом насаждении низового пожара в 1946 г. Из этой сосны были выбраны все короеды (Jps sexdentatus Boern) и личинки дровосеков A. aedilis L., находившиеся в нижней части ствола (от земли до 4 метров высоты). В первой половине отрезка (от 0 до 2 м) оказались 41 личинка дровосека и 176 жуков-короедов; во 2-й половине (от 2 до 4 м) — 36 личинок дровосека, 1 личинка златки и 173 жука-короеда. Кроме того, в первой половине отрезка найдено 3 куколки дровосека A. aedilis L. в колыбельках, а во 2-й половине — 3 личинки, приготовившиеся в колыбельках к окукливанию. В кв. 335, на территории захрущевленного пустыря, под корой сломленной сосны 30 июля обнаружена куколка этого усача.

3) Agelastica alni L. Большое количество личинок жука найдено 12 июня в ольшанике (вблизи метеопоста на к-не Долгий Мост), на листьях ольхи. Последние довольно сильно скелетированы.

4) Amphimallon solstitialis L. Жуки очень часто попадались на хвое молодых сосен (обходы Чернореченского, Полянского, Вальзинского кордонов). Немало личинок отмечено на площади бывшего питомника сосны, отведенного под индивидуальные огороды. Сильно объедаются клубни картофеля. На соседних колхозных участках, предназначенных для посадок сосны (с. Плишкино), отмечена зараженность личинками A. solstitialis в количестве 3—4 на 1 погонный метр (май 1949 г.). Там же встречались и куколки.

5) Buprestis haemorhoidalis Hbst. Найден только 1 экземпляр жука, 22 августа на телеграфном столбе, в окрестностях управления заповедника.

6) Buprestis rustica L. Лёт жуков в конце мая и в первой полоняне июня. Встречается очень часто в окрестностях управления заповедника.

7) Blastophagus minor Hart. Встречается по всему заповеднику, но очень неравномерно. В заметном количестве обнаружен в кв. 251. Чаще всего нападает на поваленные сосны, которые обрабатывает полностью. На одном сосновом чурбаке (размером в метр) было подсчитано 94 скобки В. minor, с 9— 15 лётными отверстиями возле каждой. Нередко в его сообществе встречается короед Neotomicus proximus Eichh. Типичной для стригунов «подстрижки» сосен не наблюдалось. По-видимому, это свидетельствует о небольшом масштабе размножения этого короеда в заповеднике. Жуки В. minor отмечены также в кв. 408, 368 и в окрестностях управления заповедника.

8) Brachyderes incanus L. Встречается часто на молодых соснах (сосновый молодняк, бор лишайниковый). В жару, по-видимому, жуки прячутся в подстилку. Под одной сосной в возрасте 7, лет (кв. 383, Долгий Мост) было собрано 6, под другой сосенкой — 14 жуков. По 1—3 жука нередко находили на соснах в молодняках.

9) Otocephalus rusticus L. Найдены жуки в кв. 447, 294 и 368. Развиваются под корой усыхающих сосен или в комлевой части сосны, остающейся после бурелома на корню. Под корой одной сосны (кв. № 294) было 3 взрослых жука, готовых к вылету.

10) Crypturgus cinereus Hbst. Этот короед-крошка развивается в верхней части ствола сосны. На одной сосне ходы этого короеда оказались вблизи к зоне расположения ходов древесинника: Trypodendron lineatum Ol. (кв. 293, усыхающий после низового пожара лес). Нередко встречается на верхушках сосен, пораженных серянкой. В общем же, этот вид встречается по заповеднику нечасто.

11) Curculio glandium Marsh. Этот вредитель отмечен пока только в дубравных насаждениях Таратинского обхода (кв. 401 и 403), где он сильно размножился. Предварительный учет-поврежденных желудей в августе показал, что их зараженность слоником достигает 51,7%. Грибками поражены желуди слабо, примерно на 2%. Более обстоятельный анализ желудей, собранных в указанных кварталах в середине сентября, дал следующую картину зараженности желудей (табл. 2). Желуди были собраны под старыми (диаметр около 40 см) и молодыми дубами (диаметр около 20 см).

Таблица 2

Зараженность дубовых желудей личинками слоника Curculio glandium Marsh

Из таблицы 2 следует, что желуди с молодых дубков повреждаются сильнее, чем желуди со старых дубов. Процент зараженности в среднем достигает у первых 36,4%, у вторых — всего 10,9%. Желуди на молодых дубах мельче (средняя длина 26,0 мм) и сочнее, чем на старых дубах (средняя длина желудя 30,8 мм). Часть желудей была проанализирована на плотность населения личинок в одном желуде. Результаты этого анализа даны в табл. 3.

Таблица 3

Частота встречаемости той или иной плотности населения личинок в одном желуде

Из таблицы 3 видим, что частота плотности населения в одном желуде закономерно падает. Очевидно, жуки чаще всего кладут в желуди по одному яйцу и несколько реже по 2—3 яйца. Перенаселение личинок (по 4—6 особей в желуде) наблюдается редко и, по-видимому, ведет к измельчанию жуков, ввиду нехватки пищи. В среднем самка С. glandium откладывает в желудь по 2 яйца. Действительно, это число является наиболее благоприятным для развития личинок, поскольку двух семядолей желудя вполне для них достаточно. При развитии в желуде одной личинки всегда остается несъеденной значительная часть желудя. Кроме того, большее, чем одна, число личинок слоника, по-видимому, ограждает их от конкурента в лице личинок плодожорки (Caspeyresia), которые нередко встречались нам в желудях в августе. Окукливание желудевого слоника происходит в октябре, для чего личинки проникают в почву.

12) Dicerca alni Fisch. Поймана 14 августа одна самка на заборе управления заповедника, под кроной американского клена. Весной 1949 г. жуки наблюдались нередко.

13) Hylobius abietis L. В мае 1949 г. появились на молодых соснах в значительном количестве (у Плишкинского кордона).

14) Jps sexdentatus Boern. Сильное размножение жуков отмечено на усыхающих после низового пожара соснах в кв. 294. Низовой пожар в этом насаждении прошел в 1946 г. 9 сентября был сделан подсчет числа развившихся под корой сосны жуков J. sexdentatus. В 4-метровом отрезке в комлевой части сосны было найдено 348 жуков, из них 300 молодых. Мы исследовали популяцию короеда на половой состав и нашли в одном случае соотношение полов: 54,7% самцов и 45,3% самок (всего 166 жуков), в другом случае — 52,8% самцов и 47,2% самок (всего 176 жуков). По-видимому, этот короед в условиях Мордовского заповедника имеет одну генерацию в год. В некоторых случаях вместе с шестизубым короедом размножается Neotomicus laricis F.

15) Jps acuminatus Eichh. По нашим наблюдениям, наиболее распространенный короед в заповеднике. Он сильно размножается как на усыхающих на корню, так и на лежачих (рубка, ветровал) соснах. Почти все сосны, пораженные серянкой, заражены короедом J. acuminatus. В таких случаях короед заселяет как ствол, так и ветви верхушечной части сосны до полного опадания коры. На лежачих соснах короед обрабатывает не только верхушку, но нередко и среднюю часть ствола. На одной срезанной нами сосне (кв. 293) ствол верхушечной части на протяжении 33 см (диаметр этой части ствола 6,5 см) содержал до 20 гнезд J. acuminatus. От каждой брачной камеры отходило по 5—7 маточных ходов. Яйцевые камеры располагались большей частью на расстоянии 0,5 см друг от друга. В некоторых ходах это расстояние увеличивалось. Вся вершина сосны, со всеми ее ветками, была обработана короедом полностью. В некоторых ходах мы нашли мертвых короедов Neotomicus laricis F.