Фауна позвоночных животных заповедника имеет смешанный характер в связи с его расположением на рубеже природных зон. С одной стороны, в ней есть виды европейской тайги (бурый медведь, лось, глухарь, рябчик), восточноевропейских смешанных широколиственных лесов (белка, лесная куница, лесной хорек, крот, европейская норка, лесная и орешниковая сони, соня-полчок, желтогорлая мышь, рыжая полевка, бурозубки, тетерев, сойка, иволга, мухоловка-пеструшка, клинтух, зеленый дятел), с другой — виды степной фауны (большой тушканчик, степная пеструшка, серый хомячок, обыкновенный хомяк, сизоворонка, золотистая щурка, удод). В фауне много охотничьих животных (белка, лесная куница, заяц-беляк, лисица, лось, тетерев, глухарь, рябчик), один редкий эндемичный европейский вид (выхухоль), виды, численность которых восстановлена длительной охраной (лось, бобр, лесная куница).
В заповеднике 59 видов млекопитающих, из которых 54 — аборигенных и 5 — завезены человеком или самостоятельно расселились с соседних территорий (марал, пятнистый олень, зубр, енотовидная собака, ондатра).
Среди насекомоядных обычнее других европейский еж, который встречается всюду, но малочислен. Весной просыпается от спячки рано, когда снежный покров имеет глубину 40—50 см. Численность ежей в разные годы непостоянна. В годы высокой численности много ежей гибнет на ближайших автострадах.
Пойма Мокши богата водоемами, пригодными для обитания выхухоли. В 30-е годы в озера заповедника было выпущено около 200 этих ценных зверьков. Однако прижились они в немногих местах. По сведениям, полученным от местных охотников и рыболовов, в 40-е годы выхухоль была многочисленна в пойме Мокши ниже заповедника, почти до границы с Рязанской областью. В заповеднике в течение многих лет она была очень редка, а за его пределами, в пойме Мокши, довольно обычна, но тоже очень малочисленна. Выхухоли проникают в заповедник во время высоких паводков. Однако густо заросшие лесом берега, затеняющие водоемы, не дают развиться обилию водных беспозвоночных, которыми питается выхухоль, и зверьки, видимо, покидают эти места. Но заповедник и его ближайшие окрестности все-таки способствуют сохранению этого редкого эндемичного зверька, занесенного в Красную книгу России.
Крот в заповеднике немногочислен, так как предпочитает более влажные биотопы. Своеобразие группы мелких насекомоядных состоит в довольно «таежном» облике фауны землероек. Из 6 видов здесь многочисленны обыкновенная и малая бурозубки, довольно обычны характерные для таежных местообитаний средняя и равнозубая бурозубки, а крошечная бурозубка, как и во всем ареале, немногочисленна. В лесных речках и ручьях водится кутора.
Рукокрылые представлены в заповеднике единственным семейством гладконосых летучих мышей. Из 8 видов наиболее массовые — водяная ночница, ушан, рыжая вечерница, нетопырь Натузиуса, двуцветный кожан, самый редкий — нетопырь-карлик. Больших колоний летучих мышей в заповеднике нет, а самая многочисленная смешанная насчитывает около 200 нетопырей Натузиуса и двуцветных кожанов. Летучие мыши — единственная группа перелетных млекопитающих, покидающих заповедник к зиме.
Белка в этих местах всегда была обычной. В 30-е годы местные охотники добывали за сезон по 200—300 многочисленных тогда зверьков (Морозова-Турова, 1938). За последние 25 лет белок стало заметно меньше, скорее всего из-за увеличения числа лесных куниц и плохого урожая еловых шишек. Заяц-беляк — в прошлом самый обычный обитатель муромских лесов. Зайцы были столь многочисленны, что охотники не тратили на них дорогостоящих боеприпасов, а добывали капканами и петлями по лесным опушкам. В последние годы в связи с постарением лесов в заповеднике у зайцев появились серьезные конкуренты в питании — пятнистые олени, маралы, лоси, стало больше хищников — куниц, лисиц, волков, тетеревятников, сов, появился и новый враг — кабан. Кроме того, погодные условия 70-80-х годов, холодные и дождливые летние месяцы неблагоприятно отразились на размножении зайцев и их потомстве. Сейчас заяц-беляк в заповеднике стал редким.
Заяц-беляк
В заповеднике 22 вида грызунов. Ондатра (акклиматизированный североамериканский вид) появилась в заповеднике в 1963 г. Почти одновременно ондатры стали обживать и западную пойменную часть, и речки восточной. Однако водоемы заповедника бедны растительностью из-за сильной затененности, и эта плодовитая полевка так и не достигла высокой численности.
Самые крупные грызуны — бобры — выпущены в заповеднике для реакклиматизации. В 1936 г. завезли из Воронежского заповедника первую партию бобров. Позднее их выпускали еще дважды. Часть бобров жила в норах крутых берегов озер, другие — на речках, соорудив плотины. Реакклиматизация оказалась успешной, но распространению бобров препятствовал недостаток кормов, поскольку .ивы и осина приурочены к озерам, а вдоль речек протянулись черноольшаники и ельники. Здесь было отловлено около 600 зверей для расселения в другие районы Мордовии и области СССР. К настоящему времени бобры уничтожили ближайшие к водоемам березовые и осиновые рощи, ивняки, даже дубы и вязы и подорвали свои кормовые ресурсы. Если в период расцвета мокшинской популяции на каждом километре берега Пушты в среднем было одно поселение бобров, то сейчас на всем протяжении реки обитает 3—4 семьи. Однако это снижение численности можно рассматривать как естественный процесс. Неблагоприятны для бобров суровые зимы. Зимой 1968/69 г., когда толщина льда в старицах достигала 90 см, бобры, так же как ондатры и выхухоли, оказались в бедственном положении.
Бобер
В лесу обычны мышевидные грызуны, среди которых преобладает европейская рыжая полевка, обычны лесная и желтогорлая мыши, лесная и орешниковая сони. Грызуны наиболее разнообразны и многочисленны на юго-западе заповедника.
Из куньих наиболее многочисленны и заметны барсук и лесная куница. С.И. Огнев, первым обследовавший территорию заповедника в 30-е годы, считал, что барсук здесь редок (были найдены только две норы). Целебные свойства жира барсука сделали его объектом хищнической добычи. Повсеместно разорялись барсучьи жилые «городки», даже в самых глухих и труднодоступных местах. К сожалению, это делается и до сих пор, правда, расценивается как противозаконное явление.
Сейчас барсук в заповеднике обычен и даже довольно многочислен. Его жилые норы известны на облесенных холмах поймы, на первой надпойменной террасе на западе и в центре, т. е. там, где грунтовые воды залегают довольно глубоко. И только на водораздельном участке с иным гидрологическим режимом барсуков почти нет. Численность барсуков довольно постоянна, что связано с его замечательной приспособленностью: он переживает неблагоприятный зимний период в норе, нагуляв перед этим большой запас жира.
Лесная куница была активно промышляемым животным, но численность ее была подорвана. Сейчас куница в заповеднике — самый обычный зверь. Активный хищник, у которого мало врагов, куница к тому же очень неприхотлива в питании, поедает белок, зайцев, птиц, мышевидных грызунов, ягоды рябины и т. д. Это делает численность куницы относительно устойчивой.
Горностай и ласка немногочисленны и в сосновых лесах, и в западной, пойменной части заповедника. Раньше шкурки мелких куньих поступали в заготовительные организации Мордовии, но не более 1000—2500 в год. В течение 30 последних лет этих зверьков местные охотники не добывают. Еще реже встречается европейская норка. Зоологической экспедицией 1936 г. (Морозова-Турова, 1938) установлено, что норка была многочисленной, но уже в середине 30-х годов стала редкой. Сейчас это один из самых редких зверьков заповедника.
Причина депрессивного состояния популяции горностая, ласки и европейской норки состоит скорее всего в отсутствии осенних и зимних паводков на речках и ручьях в течение последних двух-трех десятилетий. Раньше после спада воды под ледяным панцирем образовывались многочисленные пустоты и скрытые полыньи, представляющие собой хорошее убежище и, кроме того, привлекающие мышевидных грузынов, которыми питаются горностаи и ласки, а открытые участки воды облегчали добывание рыбы норками. Сейчас нет и того обилия малоценных ручьевых рыб, которое было несколько десятилетий назад.
Экологически близка к норке выдра, но питается она более крупными рыбами. Головы крупных щук нередко попадаются по берегам Пушты. Однако выдры редки. Иногда один и тот же зверь кочует по всей речке, переходит по суше в пойменные водоемы, переселяется на другие реки. Главным для выдр остается оз. Пичерки, где встречали и молодых зверей. Обычна выдра и за пределами заповедника, по левому крупному притоку Мокши — Ваду. В русле этой реки много быстроструйных перекатов, завалов из упавших деревьев. Такие участки не промерзают зимой. Но остатки трапезы выдры в этих местах иные: здесь она предпочитает речных раков.
Из кошачьих в заповеднике водится рысь, однако сомнительно ее постоянное обитание. Этот зверь подтверждает родство заповедного массива с тайгой. В 50-е годы в заповеднике обитало 9 рысей, в 80-е — только 3 зверя. В окружающих заповедник лесах рысь встречается крайне редко и, как правило, добывается охотниками.
Рысь
В заповеднике обитает около 10 медведей, что, видимо, оптимально для этой территории. Медведи не терпят тесного соседства сородичей. Берлоги устраивают разные: в одних случаях это простые заломы елочек в виде шалаша над углублением в почве, выстланным еловыми ветками, в других — ниша под стволами ветровальных деревьев с подстилкой из сухой травы, иногда — вырытая нора, часто под корнями большого дерева. Ежегодно встречаются медведицы с медвежатами, дважды медведицы были с тремя детенышами.
Медвеженок
На большей части Мордовии, в том числе и в западных лесных районах, о медведе знали лишь понаслышке. Медведь был обитателем последнего сохранившегося массива муромских лесов, откуда медведи расселялись в окружающие леса. Вышедшие за пределы заповедника медведи и сейчас еще все-таки часто попадают под выстрелы браконьеров. Места браконьерской добычи зверей, а также замеченных следов показывают, что основные пути расселения за последние 30—40 лет ведут на юго-запад, в бассейн р. Вада и в глубь Рязанской Мещеры, но скорее всего не доходят до Окского заповедника. Медведи часто уходят из заповедника в период сильной жары и не всегда возвращаются.
Мордовские медведи спят довольно долго, и лишь в апреле, когда оседает снег, они выходят из зимних берлог. Одни из них продолжают зимовку, устроившись неподалеку у ствола толстого дерева, другие находят падаль (труп лося, пятнистого оленя) и далеко не отходят, подкрепляясь этим кормом. Позднее они разоряют муравейники. Неоднократно пытаются достать мед диких пчел из дупел, и деревья бывают почти сплошь изранены когтями медведей. Осенью нередко кормятся в ольшаниках малиной и смородиной. Немногие случаи нападения медведей на людей спровоцированы обычно человеком. Самая типичная ситуация — защита медведицей своих детенышей.
Из других хищных млекопитающих для фауны заповедника характерен волк. Чаще всего волк встречался и сейчас встречается за пределами заповедника и постоянно в заповеднике не обитает. С ними всегда велась борьба: в 1937—1968 гг. максимально добывали 15 волков в год (1949), в 70-е годы — 18. Сейчас на территории заповедника находится одно логово. Обычно выводок покидает его в период колошения ржи или немного позднее. В это время волчата выходят в поля, спасаясь от кровососущих комаров. Местные волки не очень крупные: вес самцов колеблется от 30 до 50 кг, самки немного мельче, до 41 кг. Главная добыча их на территории заповедника — пятнистые олени, но волки опасны и для более крупных маралов и лосей. За многие годы наблюдений «санитарная роль» волка не подтвердилась. Их жертвами чаще становятся оленята, беременные самки и полные сил взрослые рогачи. Свалить лося может не обязательно стая, с этим вполне справляется и пара волков.
Волк
Лисица и акклиматизированная енотовидная собака в заповеднике обычны. Лисьи выводки обитают ближе к полевым угодьям. Енотовидные собаки проникают и в глубь массива, а для размножения часто пользуются лисьими и барсучьими норами. В многоснежье и сильные морозы они месяцами отсиживаются в укрытиях. По-настоящему активны становятся в марте — апреле, с образованием наста.
Лисица и енотовидная собака
Рыси, куницы, выдры, горностаи, норки, зайцы-беляки, белки зимой распределяются по заснеженным водным артериям в приречных ельниках. Только лисицы и волки, избегая глубоких рыхлых снегов, держатся по опушкам.
Из 5 видов копытных заповедника только один аборигенный — лось. Численность лосей на европейской территории была восстановлена благодаря заповедникам. С первых лет существования заповедник стал источником пополнения популяции лосей всей западной Мордовии, а когда началась активная добыча лосей охотниками, животные стали спасаться от преследования на его территории. Сейчас в заповеднике обитают в среднем 4—5 лосей на 1000 га. Это слишком много, учитывая, что в заповеднике не проводят сплошных рубок, практически нет зарастающих гарей, т. е. кормовая база лосей бедна из-за недостатка молодняков и подроста лиственных пород. Следы пребывания лосей встречаются по всему заповеднику. Осенью они заметнее. Это выбитые в земле ямы, скрученные рогами кусты, наклоненные деревца с ободранной корой. В период гона, когда слышен низкий глухой рев быков, лось опасен и для человека.
Другие копытные (марал, пятнистый олень, косуля, зубр) были завезены в заповедник с целью ре- и акклиматизации, а кабан появился в процессе естественного расселения из охотничьих угодий окружающих областей. Все эти виды, кроме косули, обитают в заповеднике и по сей день.
Особенно многочислен и активен кабан. За 15 лет после появления в заповеднике численность его превысила 200 голов. Хорошо приспособленные к разным условиям, выносливые кабаны благополучно пережили и многоснежные, и суровые зимы, и число их продолжает расти. Накапливая много жира осенью, кабаны питаются зимой чем придется, в том числе зелеными мхами. Особенно страдают от них сфагновые болота. С установлением глубокого снежного покрова почва в лесу оттаивает что позволяет диким свиньям добывать корешки растений. Особенно губительна их роющая деятельность для клубеньковых растений. Ранней весной на месте обычных россыпей голубых и лиловых хохлаток чернеет взрытый кабанами верхний слой почвы.
Кабан
Маралы были завезены первыми: четыре — в 1937 г. и пять — в 1940 г. Вначале они содержались в загоне, а в 1941 г. выпущены на свободу в заповедник. К 1944 г. их стало 32, в 80-е годы осталось не более 12 маралов. Летом маралы питаются травами, а зимой — ветками ив, осины, черемухи, липы, черной смородины и сеном из специально оставляемых для них стогов. Держатся преимущественно в юго-западной части заповедника.
В 1938 г. с Дальнего Востока были завезены 53 пятнистых оленя. Их также вначале содержали в загоне, а с 1940 г. группами ежегодно выпускали на свободу. Некоторые олени вышли за пределы заповедника. Особенно тяжелое для оленей время — конец зимы, когда они ослабевают от бескормицы и легко становятся жертвами хищников. Поэтому их существование должен поддерживать человек. В 80-е годы численность пятнистых оленей не превышала 30 животных.
В орнитофауне заповедника 194 вида птиц. Тетеревиные птицы — глухарь, тетерев и рябчик — обычные обитатели заповедника. Когда сосновые леса на западе Мордовии отступили к границе Горьковской области, отходил за ними и глухарь. Оставшиеся островки старых сосновых лесов еще могли сохранить глухариные тока, но теперь их без труда обнаруживали охотники. В результате глухари исчезли на обширной территории освоенных человеком лесов. В 30-е годы в заповеднике было выявлено около 20 глухариных токов — вполне надежный резерв местной популяции (Птушенко, 1938). Через два-три десятилетия подросли сведенные рубками леса Мокшинского бассейна, и глухари стали возвращаться на прежние места. В 80-е годы в заповеднике насчитывают 15-17 глухариных токов, на лучших из них собираются не более 8 самцов и 8-11 самок. Всего на территории заповедника обитают около 600 глухарей, причем число это довольно постоянно в течение многих лет и, видимо, соответствует емкости угодий.
Отряд куриных
Тетерев — обитатель молодых разреженных лиственных лесов и зарастающих вырубок. Поэтому в заповеднике, где нет вырубок, он встречается лишь в соседних с заповедником перелесках, но и там крайне редок, как и в окружающих лесах. От сотенных стай 50-х годов остались немногие тетерева, которые нуждаются в строгой охране и разумном смягчении антропогенного пресса.
Рябчики избегают сплошных сосновых насаждений, предпочитая более влажные ельники по речкам и ручьям. Однако в пору созревания ягод брусники они переселяются в боры-брусничники и на окраины болот с березняками. Зимой они расселяются по речкам, где в затишье ельников глубокий снег для ночевки, а в черноольшаниках обилие ольховых и березовых сережек и почек для питания. Численность рябчиков сильно меняется в разные годы.
Из обитающих в лесах хищных птиц самый заметный — обыкновенный канюк, или сарыч. Он выдает себя в парящем полете назойливым визгливым криком, особенно птенцы-слетки. С канюком внешне схож осоед, также не редкий в этих лесах. В последние годы стали реже встречаться ястребы — перепелятник и тетеревятник. Последний из-за малочисленности тетеревов и других диких птиц устраивает теперь свои охоты вблизи жилищ человека. О соколах сведений мало. Лишь в 60-е годы было обнаружено гнездо балобана со слетками.
Вполне обычны в пойме и припойменных лесах черный коршун и большой подорлик. Пара коршунов и пара подорликов уже много лет подряд гнездятся вблизи центральной усадьбы заповедника. Со времени прилета почти каждый день орлы парят над прилегающими к заповеднику лугами. Подорлики активны во время сенокоса и после, когда на скошенных лугах облегчается охота на грызунов,
Орлан-белохвост и беркут иногда встречаются в заповеднике, но не гнездятся. В прилегающей к заповеднику с юга и востока лесостепи нередки луни (болотный, полевой, луговой, степной) — обитатели открытых ландшафтов.
В заповеднике довольно много ночных хищников — сов. В тишине мартовских и апрельских ночей голоса сов и сычей слышны особенно четко. Здесь водятся мохноногий сыч и воробьиный сычик, сплюшка, обычнее других ушастая сова и серая неясыть. Филин стал очень редок, а длиннохвостая неясыть чаще встречается в пойменных и припойменных лесах.
Сова
Для лесов характерны черный дятел (желна), большой и малый пестрые, трехпалый, седоголовый и зеленый дятлы, вертишейка, поползень, клинтух, вяхирь, певчий и черный дрозды, зарянка, большая и хохлатая синицы, пищуха, желтоголовый королек, пеночка-теньковка, зяблик, по опушкам гнездятся горихвостки, иволги, мухоловки-пеструшки, юла, а в светлых березняках — пеночки-трещотки. Ольшаники и пойменные дубравы — излюбленные местообитания соловьев. По глухим лесным речкам обычен кулик-черныш, устраивающий гнезда на деревьях; там, где есть пляжи, косы и отмели, гнездится кулик-перевозчик, а по обрывистым берегам нередок зимородок. К зиме в лесах появляются прилетающие с севера клесты, питающиеся семенами сосны и ели, а иногда щуры. Чижей и чечеток особенно много в годы, урожайные на сережки березы и ольхи, и они не покидают тогда заповедник до апреля.
В открытых ландшафтах заливных лугов с отдельными кустами и высокотравьем держатся белые и желтые трясогузки, обыкновенные овсянки и овсянки-дубровники, луговые чеканы, а на суходольных остепненных участках, подступающих к заповеднику с юга, — полевые жаворонки, сизоворонки, золотистые щурки, удоды.
Есть в заповеднике и голенастые птицы, среди которых редкий вид, занесенный в Красную книгу России, — черный аист. Эту птицу С.А. Ремезов отмечал в начале века у с. Старый Город на левом берегу Мокши (Птушенко, 1938), т. е. в непосредственной близости к нынешней территории заповедника. В заповеднике гнездо черного аиста было известно на Черной речке, а с 1946 г. — в пойменной дубраве, где обычно выводились четыре птенца. Жарким и сухим летом 1975 г. старый дуб, на котором было гнездо, высох. В обязанности родителей теперь входило не только кормление птенцов, но и защита их от солнечного пекла. Словно шатром прикрывал аист распростертыми крыльями потомство. Позднее подгнивший дуб упал, и уже в течение нескольких лет сведений о черных аистах, обитавших в заповеднике, нет.
Заповедник небогат открытыми водно-болотными угодьями. Тем не менее в пойме регулярно встречается серая цапля, малая и большая выпи. Не менее десяти пар серых журавлей гнездятся по заболоченным речкам — Черной и Пуште. На сырых пойменных лугах обычны коростели, погоныши, дупели, бекасы, чибисы.
Осенью на заповедных озерах собираются на дневку стаи уток, главным образом крякв и чирков. Значение заповедника для утиных очень велико. Многие болота в обширном бассейне Мокши осушены. Старицы поймы в процессе хозяйственных преобразований потеряли свои защитные и кормовые свойства. Формирования стай уток, их отдых и кормление происходят теперь в его границах, в низовьях Пушты, на озерах Инорки, Пичерки, Таратинское, Большая Вальза, Козино и более мелких. А на Сатисе, не замерзающем в местах мощных родников, кряквы остаются зимовать.
Утки
В пойменных дубравах кормятся желудями глухари, вяхири, сойки, кряквы. Пойма вообще имеет большое значение в жизни обитателей заповедника. Кроме названных птиц желудями кормятся зубры, пятнистые олени и особенно жирующие перед зимней бескормицей кабаны и бурые медведи. Через светлые сосновые леса, через леса-зеленомошники проторены многолетние звериные тропы в пойму.
Холоднокровные животные заповедника типичны для зоны лесов и лесостепи. Из рептилий в заповеднике обычны 6 видов: прыткая и живородящая ящерицы, веретеница, обыкновенный уж, гадюка и медянка. Из амфибий — 10 широко распространенных видов: обыкновенный и гребенчатый тритоны, остромордая, травяная, прудовая и озерная лягушки, серая и зеленая жабы, чесночница, краснобрюхая жерлянка.
В ихтиофауне местных водоемов 29 каспийско-черноморских видов, среди которых наиболее обычны карповые (золотой карась, плотва, красноперка, лещ, линь, язь, верховка), окуневые (окунь, ерш), вьюн, сом, щука. Рыбы обитают главным образом в озерах. Стерлядь, судак, голавль встречаются очень редко и только в Мокше.