Настоящий очерк представляет результат обработки материалов геоботанического обследования территории Мордовского государственного заповедника в 1935—1938 гг. До этого времени территория не была исследована. В литературе имеются лишь очень скудные, отрывочные указания о растительности этого района. Так, о ней упоминает К.А. Космовский (13), проф. И.Н. Спрыгин в своей работе (27), использовав имеющиеся материалы — печатные и рукописные — описывает растительный покров обширного района, включающего территорию заповедника. Однако он характеризует растительность заповедника лишь в самых общих чертах, отмечая, что «наибольшую площадь занимают приуроченные к более рыхлым песчаным почвам сосновые боры; более глинистые почвы заняты лесами лиственными с господством главным образом липы и берёзы. В виде примеси к ним встречается ель, местами являясь породой преобладающей». Далее он указывает на наличие здесь еловоглиственных и лиственных лесов, а также боров лишайниковых. Все эти указания дают более или менее правильную для всего района схему, далеко, однако, не отражающую всего разнообразия растительного покрова территории заповедника.
Сведения о растительном покрове заповедника значительно пополнились материалами В.И. Иваненко, описавшего в 1937 и 1938 гг. типы лесов, но далеко не охватившего всё разнообразие проявлений, развития и распределения растительности лесов.
Развитие и современное состояние растительности в значительной, степени определяются хозяйственной деятельностью человека, эксплуатирующего производительные силы местной природы, главным образом леса, во всем объеме присущих им богатств. Под влиянием воздействий человека облик территории в течение ряда веков менялся. По мере роста населения эксплуатация лесов всё шире и глубже охватывала территорию. От лесов отнималась участки земли для использования под пашню, покосы и т. п., причём леса беспощадно вырубались, сжигались без плана, без системы, что коренным образом меняло строений растительного покрова.
В 1842 г. в Темниковской даче были большие пожары, охватившие девятнадцать кварталов. Характер пожаров и степень вреда не были описаны, имеются лишь указания на фаутность сосны, возникшей в результате пожара.
Однако известно, что некоторые кварталы после пожара были раскорчеваны и использовались под пашню в течение 10-12 лет, а затем они были запущены под самосев сосны. В данный момент здесь образовались сосновые леса довольно своеобразного строения.
В северной части заповедника для облегчения сплава древесины по речке Ольховке были созданы искусственные водоёмы, что способствовало подъему грунтовых вод и заболачиванию почвы и не могло не отразиться на жизни леса.
Бывшими владельцами лесов, ещё на памяти ныне живущего поколения, широко применялась сдача в аренду лесных участков для использования их под пашни с последующим естественным возобновлением леса. В настоящее время даже в глубине территории заповедника мы находим хорошо развитые сосняки березняками, выросшие на заброшенных пашнях, а ближе к окраинам они очень обычны.
В настоящее время сплошные вырубки и лесосеки в сосновых насаждениях при известных естественных условиях зарастают лиственными породами.
В материалах по лесоустройству лесов в 1905 г. мы нашли указание, что березовые насаждения, представляя временный тип, образовались главным образом на гарях и лесосеках в 1850 и последующие годы. В 1891 г. в этих лесах ель была повреждена короедом, после чего она засохла и была вырублена. В настоящее время там образовались липовые насаждения, среди которых ель опять начинает восстанавливаться.
В конце 90-х годов на значительной площади водораздела речек Пушты и Черной погибли от короеда сосновые насаждения. Они были вырублены, по вырубке прошел пожар, и теперь там широко раскинулись лишайниковые пустоши и сосновая редина.
Приведенные факты говорят о глубоких изменениях в жизни растительного покрова под влиянием человека. Менее заметны, чем пожары и рубки, воздействия покоса, пастьбы скота, подсочки, углежжения, но и они резко нарушили условия нормального развития растительного покрова. Естественно, исторические условия и хозяйственная деятельность человека явились причиной значительного разнообразия растительного покрова заповедника.
Растительный покров
Леса господствуют на территории заповедника. Кроме них, мы встречаем ещё луга, болота, водную растительность рек и сорную растительность.
Лесные насаждения представляют сложную систему, обусловленную прежде всего разными сочетаниями древесных пород, создающими то чистые, однородные, то смешанные насаждения. В заповеднике растут: 1) хвойные леса — сосновые и еловые; 2) лиственные леса – березовые, осиновые, липовые, дубовые и черноольховые.
Эти леса образуют то более или менее крупные массивы, то расчленяются на мелкие участки, вкрапливающиеся в другие леса, распыляются в них, создавая «острова» и «островки». Сосновые леса занимают наибольшую площадь. Отражая разнообразие условий, существования, они очень различаются между собой, охватывай насаждения от сухих лишайниковых боров до сырых сосняков на торфах. Не меньшее разнообразие представляют также леса еловые и смешанные.
Для классификации лесных насаждений мы используем схему украинских типологов, как наиболее простую и наглядную. Её применение позволяет нам включить в общую систему как леса коренные, так и временные — березняки и осинники, а так же с исчерпывающей полнотой охватить все типы леса, выявив их отношения к условиям местопроизрастания.
Наименование типов леса как лесной ассоциации мы даем по методике академика В.Н. Сукачева.
Хвойные леса
Сосновые леса. Сосновые леса преобладают на территории заповедника. Они занимают 21401 га, или 47,2% площади покрытой лесом (по данным 1936 — 38 гг.). В последней возрастной группе встречаются участки леса 100-120 лет, а среди них отдельные деревья, по нашим наблюдениям, до 175 лет. От знаменитых Темниковских лесов в пределах заповедника остались единичные сосны до 40 м высоты и в возрасте свыше 300 лет (По словам ст. лесничего В.В. Кожевникова, в северной части заповедника он насчитал на пне свежесрубленного дерева 372 годичных кольца). Эти великаны разбросаны редко и обычно возвышаются над пологом сменивших их лиственных сомкнутых насаждений.
Сосновые леса образуют значительные массивы: чаще без участия других пород и реже в сочетании с лиственными породами — березой, липой, дубом, а иногда к сосне примешивается ель.
Преобладающее количество сосновых насаждений мы относим в ряд В, характеризуемый преобладанием в травяном покрове значительного числа олиготрофных растений на почвах более бедных. Сложные леса, где под пологом сосны в составе древостоя встречаются береза, осина, ель, реже липа и дуб, мы выделяем в ряд С. Сосняки ряда А в заповеднике не встречаются, за исключением сосны по болоту — А5.
Растительность ряда А5
Ассоциации ряда А5наблюдаются на всей территории заповедника, занимают обычно относительно небольшие площади, иногда всего в 1-2 га, на фоне растительности других рядов, чаще всего В3, В5. Преобладают они на водораздельных плато и главным образом на востоке по водоразделу речки Саровки и реки Сатиса (Арга), дальше на западе не встречаются. В центральной части заповедника ряд участков А5располагается на водоразделе речек Пушты, Саровки и Глинки и затем далее на водоразделе рек Черной и Глинки. Эта растительность входит также в комплексы ассоциаций в пределах районов с гривным рельефом, что особенно заметно в западной части водораздела речек Пушты и Вязь-Пушты. Изредка участки А5разбросаны в южной части территории.
Леса сложены сосной IV, V, реже III кл. бонитета иногда в сочетании с березой, изредка с преобладанием последней. Они занимают депрессии водораздельных плато. Микрорельеф кочковатый. На фоне сплошного сфагнового покрова растут гонобобель (голубика), черника, пушица, багульник, изредка клюква, росянка. Видовой состав очень обедненный — всего 5—6 видов.
Таблица 1
Растительность ряда А5
(Сосняк на болоте)
Номера кварталов |
107 |
79 |
217 |
337 |
Древостой |
10 С + В.
11/16 80V |
7 С3В
15/? 80 IV |
10С + В.
17/18 80 III-IV |
10 C.
18/? 80 III |
Ludum palustre |
cop1 |
sp. gr. |
cop1 |
cop2 |
Vaccinium myrtillus |
cop1 |
cop1 |
sp.-cop |
sp. gr. |
Vaccinium vitis idaea |
- |
sp. gr. |
sol. |
sp. gr. |
Eriophorum vaginatum |
sp. gr. |
sp. gr. |
sp. gr. |
cop. |
Vaccinium uliginosum |
sp. |
cop. |
sol. |
- |
Andromeda polifolia |
- |
- |
sol. |
- |
Cassandra calyculata |
- |
- |
- |
sp. |
Oxycoccus palustris |
sp. |
- |
- |
- |
Carex lasiocarpa |
- |
- |
- |
sol. |
Carex tomentosa |
- |
- |
- |
sol. |
Мхи |
|
|
|
|
Polytrichum strictum |
cop1 |
cop1 |
cop1 |
sp. gr. |
Sphagnum angustifolia |
cop2 |
sp. gr. |
cop1 |
sp. gr. |
Sphagnum apiculatum |
sp. gr. |
cop1 |
cop1 |
cop1 |
Sphagnum medium |
sp. gr. |
cop1 |
cop1 |
cop2 |
Sphagnum sp. |
- |
- |
sp. gr. |
- |
Aulacomnium palustre |
sp. gr. |
sp. gr. |
sol. gr. |
cop. |
Pleurozium Sehreberi |
sol. gr. |
sol. gr. |
sol. gr. |
sol. gr. |
Polytrichum commune |
- |
- |
- |
sp. gr. |
Растительность ряда В — суборь
Для сосновых лесов, относимых к ряду В, характерны песчаные почвы различной степени оподзоленности, довольно бедные элементами пищи растений. Леса построены сравнительно просто и сложены сосной. Изредка встречаются вторичные березняки и очень редко — осинники. Обычно в древостое вместе с сосной растут как примесь берёза и ель. В подлеске, в условиях более ксерофильных, господствует ракитник русский, но с увеличением степени влажности местообитания он сменяется рябиной, а затем — крушиной. В соответствии с изменением степени влажности среды, в напочвенном покрове происходит смена лишайникового и мохового покровов с преобладанием плеврозиума и красочного разнотравья покровом с господством кукушкина льна с примесью сфагнума, и более влаголюбивых — черники, брусники, реже голубики.
В пределах субори в заповеднике мы встречаем сосняки различных условий местообитания, которые характерны для рядов В1, В2, В3, В4, В5.
Растительность ряда В1— сухая суборь, остепненная
Леса сложены исключительно сосной II кл. бонитета, лишь изредка с единичной примесью берёзы. Подлесок очень разрежен и представлен главным образом ракитником русским и дроком красильным, и очень редко встречаются рябина, обычно с признаками угнетения, можжевельник и шиповник. В подросте преобладает сосна, которая при более слабом развитии мохово-лишайникового покрова бывает иногда очень многочисленна и высокой жизненности. Очень редко встречается дуб в виде чахлых экземпляров, не обеспечивающих переход этой породы в древостой. Хорошо развит мохово-лишайниковый покров, причём нередко лишайники (вида кладоний) преобладают над мхами (плеврозиум и дикранум). Для травяного покрова характерно обильное участие ксерофильного степного разнотравья (в табл. 2 помечены знаком X) и рядом сухолюбов, таких, как купена лекарственная, кошачья лапка, вяжечка голая, щавелек, колокольчик круглолистный и др.
Эти виды, характерные для ряда В1, быстро растворяются, а иногда и совсем исчезают в травостое ряда В2. В то же время они легко внедряются под полог леса при его разреживании, например, при выборочных рубках или после низового пожара. Сплошные лесосеки нередко густо зарастают ракитником и дроком, которые нередко заглушают вместе с вейником наземным всходы и культуры сосны.
Остепненные субори распространены главным образом в юго-западной части территории (интересно отметить, что на карте десятиверстного масштаба эта площадь показана как не покрытая лесом).
В настоящий момент, как уже отмечено, здесь наблюдаются участки лишайниковых пустошей, на которых возобновление и развитие сосны очень затруднено, и разреженные древостой представлены сосной III кл. бонитета, а иногда в виде очень редких единичных экземпляров. Насаждения ряда В1встречаются и по правобережью р. Саровки, в её верхнем течении.
Остепненные субори очень пострадали от пожара, бывшего в сентябре 1938 г. На огромной площади они сплошь погибли, но, как показали наблюдения 1939 года, представители степного разнотравья прекрасно возобновляются.
Таблица 2
Растительность ряда В
Номера кварталов |
302 |
358 |
329 |
278 |
Древостой |
10 С 0,5-0,6 22/24 75
II |
10 C 0,5 20/22 60 II-I |
10 С 0,6 - - |
10 C 0,5 8/8 25
II/III |
Подлесок |
Cytisys ruthenicus |
sol. |
sol. |
sol. |
un. |
Genista tinctoria |
sol. |
sol. |
sol. |
un. |
Sorbus aucuparia |
sol. |
sol. |
sol. |
un. |
Rosa cinnamomea |
sol. |
un. |
un. |
- |
Juniperus communis |
- |
- |
- |
sol. |
Травяной покров |
Convallaria majalis |
sol. |
sol. |
cop2. |
sol.-sp. |
Centaurea Marschalliana |
sol. |
sol. |
sp. |
un. |
Pulsatilla patens |
sol. |
un. |
sol. |
sol. |
Ajuga genevensis |
sol. |
un. |
sol. |
un. |
Geranium sanguineum |
sol. |
sol. |
sol. |
sol. |
Polygonatum officinale |
sol. |
sol. |
sol. |
sol. |
Anthennaria dioica |
sol. |
sol. |
sp. gr. |
sol. |
Calamagrostis epigeios |
sol. |
sol. |
sol. |
- |
Dracocepnalum Ruyschiana |
sol. |
- |
sol. |
sol. |
Libanotis Montana |
sol. |
sol. |
- |
un. |
Hieracium umbellatum |
sol. |
un. |
sol. |
un. |
H. Pilosella |
- |
- |
sol. |
- |
Viola arenaria |
sol. |
sol. |
sol. |
sol. |
Silene nutans |
sol. |
un. |
- |
sol. |
Solidago vigra aurea |
sol. |
un. |
- |
sol. |
Jurinea cyanoides |
sol. |
- |
sol. |
- |
Achillea millefolium |
sol. |
- |
- |
un. |
Viscaria viscose |
sol. |
- |
un. |
- |
Veronica spicata |
sol. |
- |
un. |
un. |
Calluna vulgaris |
sol. |
- |
- |
sol. |
Carex ericetorum |
- |
un. |
- |
un. |
Calamagrostis silvatica |
- |
sol. |
- |
sol. |
Viola canina |
- |
un. |
- |
- |
Melampyrum pratense |
- |
- |
sol. |
sol. |
Fragaria vesca |
sol. |
- |
sol. |
un. |
Rumex acetosella |
- |
- |
- |
- |
Koeleria graeilis |
- |
- |
- |
- |
Pirola secunda |
sol. |
- |
- |
- |
Carlina vulgaris |
sol. |
- |
- |
- |
Campanula rotundifolia |
sol. |
- |
- |
- |
Pirola chlorantha |
sol. |
- |
- |
- |
Carlina vulgaris |
sol. |
- |
- |
- |
Campanula rotundifolia |
sol. |
- |
- |
- |
Pirola chlorantha |
- |
- |
- |
- |
Pimpinella saxifraga |
sol. |
- |
- |
- |
Vaccinium vitis idaea |
- |
sol. gr. |
- |
- |
Hyporicum perforatum |
- |
- |
- |
un. |
Turritis glabra |
- |
- |
un. |
- |
Hieracium echioides |
- |
- |
- |
un. |
Achyrophorus maculatus |
- |
- |
un. |
- |
Campanula persicifolia |
- |
- |
un. |
- |
Мхи |
Pleurozium Schreberi |
|
sol. |
- |
sol. |
Dicranum undulatum |
sol. |
sol. |
- |
sol. |
Polytrichum juniperinum |
- |
- |
- |
sol. |
Лишайники |
Cladonia silvatica |
- |
sol. gr. |
sol. |
cop1 |
Cladonia rangiferina |
- |
sol. |
- |
- |
Cladonia furcata |
- |
sol. |
- |
- |
Cladonia degenerans |
- |
sol. gr. |
- |
- |
Cladonia uncialis |
- |
- |
- |
sol. gr. |
Cladonia mitis |
- |
- |
- |
sol. |
Растительность ряда В2— свежая суборь
Леса свежей субори сложены сосной I и II кл. бонитета, сравнительно редко с участием берёзы и ели. В подлеске постоянны рябина и крушина, а в пределах Пуштинской дачи — ракитник и дрок красильный. В этом сказывается экологическая близость этих лесов к ряду В1. Подрост сосны под пологом леса находит хорошие условия для развития, но на лесосеках он часто подавляется вейником наземным. В травном покрове лесов свежей субори представители степного разнотравья почти отсутствуют. Фон травяного покрова часто создается ландышем, реже брусникой. Довольно постоянны сочетания этих видов с вейником лесным, марьянником, золотой розгой, кошачьей лапкой, грушанкой однобокой, ястребинкой зонтичной — растениями неприхотливыми в отношении почвы.
Мхи и лишайники хорошо развиты. Обычно мхи преобладают, образуя сложный мохово-лишайниковый покров. Среди мхов господствует плеврозиум Шребера, в виде примеси к нему встречается дикранум. Из лишайников обычны Cladonia silvatica и Cl. rangiferina.
По преобладанию ландыша в травяном покрове выделен тип леса — сосняк ландышевый. Однако необходимо учитывать, что ландыш в наших лесах довольно широко распространён и представлен равными экологическими формами, от стерильных недоразвитых особей до пышно развитых, хорошо плодоносящих экземпляров. Оптимальные условия ландыш находит в сосновых лесах в плоских положениях или на пологих склонах, на свежих почвах. Только в этих случаях мы считали возможным выделить сосняк ландышевый.
В ряду В2мы выделяем следующие типы леса:
1. Сосняк ландышевый.
2. Сосняк брусничниковый.
3. Сосняк зеленомошниковый.
Тип леса — сосняк ландышевый. Растет обычно на водораздельной равнине на песчаной подзолистой почве. Древостой его представлен сосной высотой до 30 м I—II кл, бонитета. Состав: 10С или 10С+Б. Сомкнутость крон 0,5, равномерная. Редкий подрост сосны вполне надёжный.
Подлесок очень разреженный, господствует в нём ракитник, реже встречается рябина и очень редко — крушина и жимолость. Травяной покров имеет проективное покрытие 50%. Его основная масса достигает высоты 40 см, лишь стебли вейника лесного имеют высоту 1,2 м. Покров сравнительно бедный в видовом отношении (17 видов); в нём заметно выделяются ландыш, купена, и вейник лесной. Моховой покров представлен главным образом, плеврозиумом, проективное покрытие которого равно 80%. Лишайников очень мало (табл. 3).
Этот тип леса довольно широко распространен в юго-западной части заповедника, между речками Пуштой, Черной, Пазютом, Вонючкой в условиях водораздельного плато.
Тип леса — сосняк брусничниковый. Растёт на водораздельном плато. Микрорельеф обычно выражен слабо. Почва песчаная среднеподзолистая. Древостой состава 10С+Б представлен сосной высотой 28 м. II кл. бонитета. Стволы слабо очищены от сучьев, диаметры их от 22 до 43 см, сомкнутость крон 0,5. Имеется нечётко выраженный второй ярус из редких сосен и единичных берез. Подрост сосны и берёзы встречается в незначительном количестве, имеются хорошо развитые единичные ели и чахлые экземпляры дуба, ненадёжные.
В очень редком подлеске растут ракитник (до 1 м), рябина (до 5 м), шиповник и можжевельник. Травяной покров даёт проективное покрытие 80%. Преобладают брусника, вейник лесной, стебли которого достигают 1,2 м высоты, он создает основную массу травостоя высотой 40—50 см; брусника располагается на уровне 20 см (табл. 3). Моховой покров сплошной, но жизненность его средняя.
Это тип леса часто встречается в Пуштинской даче, в районе широкого распространения остепненных сосняков. Топографически и экологически он связан переходами с остепненным и ландышевым сосняками, а также и с более влажным сосняком черничниковым.
Тип леса — сосняк зеленомошниковый. Располагается на пологих склонах верхней части водораздельной возвышенности. Почва песчаная среднеподзолистая. Древестой имеет состав 9С1Е+Б. Сосна I и II кл. бонитета представлена деревьями 1 и 2 яруса. Сосны 1 яруса высотой до 30 м с диаметром от 23 до 36 см. В первый ярус входят единичные ели. Часть елей и сосен создает второй ярус высотой 16—20 м. (В этом типе леса не всегда встречается ель, древостой может быть образован и только сосной). Сомкнутость крон 0,6, очень неравномерная (от 0,3 до 0,9) благодаря групповому расположению деревьев. Возобновление сосны слабое, лишь в понижениях, еловый подрост представлен немногочисленными экземплярами, довольно угнетенными. В редком подлеске имеются лишь единичные экземпляры угнетенной рябины. Травяной покров крайне обедненный (7 видов), представлен редко разбросанными экземплярами без выделения господства одного какого-либо вида; покрытие его ничтожное (табл. 3.). Мохово-лишайниковый покров развит очень пышно, его проективное покрытие 90%, господствует плеврозиум.