М. Н. Бородина
Материалы к изучению динамики Мокшанской бобровой популяции
(Продолжение)
Особенности использования бобрами пригодных для заселения участков
При характерной для бобров привязанности к строго определенным участкам, особенности использования пригодной для заселения территории служат одним из показателей состояния популяций. Эти особенности мы смогли подметить в результате пятилетних наблюдений за бобрами в 50 контрольных поселениях. (Для наблюдения было выделено 25 поселений в заповеднике и 25 поселений за его пределами, в охотничьих угодьях). Ежегодно в каждом из поселений мы определяли численность и возрастной состав обитающих в нем бобров по следам их деятельности. Отмечали и все случаи перемещения бобров на соседние водоемы, если это имело место.
Для поселений заповедника характерной оказалась устойчивость состава и численности бобров. Возникшие семейные группировки сохранялись в течение длительного периода. Случаи ухода бобров из обжитых мест были отмечены для водоемов с истощенным запасом древесно-кустарниковых кормов. Так, в течение пятилетия перестали существовать поселения средних и сильных семей на озерах Черные Лужки (в 1963г.), Крапивном (в 1964 г.), Кочеулове (в 1963 г.), Бобровом (в 1960 г.), Сумежном (в 1963 г.). Для бобровых поселений за пределами заповедника мы отметили другую особенность — крайнюю неустойчивость состава и численности бобров. Ежегодно нам приходилось отмечать, что некоторые озера покинуты бобрами, а на некоторых вместо одной семьи живут одиночные бобры. Такие поселения, как это можно видеть по результатам их подсчета (табл. 12), ежегодно составляли значительную часть контрольных (от 12 до 32% в разные годы). Среднегодовое их количество оказалось равным 21,6%.
Таблица 12
Изменение состава и числа бобров в поселениях за пределами заповедника
Виды изменений |
Годы | ||||
1960 |
1961 |
1962 |
1963 |
1964 | |
Покинуты бобрами |
3 |
5 |
- |
1 |
3 |
Осталось два бобра |
1 |
3 |
3 |
2 |
2 |
Остался 1 бобр |
3 |
- |
- |
1 |
- |
Всего |
7 |
8 |
3 |
4 |
5 |
% от общего колич. |
28% |
32% |
12% |
16% |
20% |
В целом за пятилетие такие катастрофические изменения коснулись 18 поселений из 25 контрольных. В некоторых они происходили дважды. Что же служило объяснением такого непостоянства бобров в использовании выбранных ими участков? Судя поданным мечения на контрольном участке и в условиях мокшанской поймы, бобры проявляют свойственное им стремление к оседлости. Возвраты 14 меток (22% от помеченных 63 бобров) показали, что в 12 случаях из 14 бобры или остались в местах выпуска, или переместились на незначительное расстояние (до 0,4 км).
Таблица 13
Сведения о перемещениях бобров в пойме р. Мокши по данным мечения
Возраст помеченных бобров |
Выпуск на прежнем месте |
Выпуск в новые места | ||||
остались на месте |
перемест. до 0,4 км |
перемест. до 2 км |
остались на месте |
перемест. до 0,4 км |
перемест. до 2 км | |
Взрослые |
3 |
1 |
1 |
1 |
— | |
Двухгодов. |
2 |
1 |
— |
— |
— |
1 |
Годовики |
— |
1 |
1 |
— |
— |
— |
Сеголетки |
— |
2 |
— |
— |
— |
— |
Всего |
5 |
5 |
1 |
1 |
1 |
1 |
Мечение бобров позволило установить факты удивительного постоянства бобров в заселении выбранных ими участков. Так, например, бобры №№ 9778 и 9758, обитавшие в истоке, впадающем в оз. Долгое, были окольцованы там в 1960 г. (самец) и 1961 г. (самка) и там же были добыты капканом в 1965 г. и 1966 г. Два самца №№ 9751 и 15481, пойманные в разные годы в мелеющих озерках и переселенные в глубоководные, на следующий год вернулись на свои места. Трехгодовалый бобр №80601, окольцованный сеголеткой в 1963 г., в 1966 г. был пойман капканом рядом с родительским поселением, в соседнем маленьком озерке.
Таким образом, объяснять факты исчезновения бобровых семей их перемещениями мы не имели оснований.
Значительно более обоснованным выглядело предположение о гибели бобров под влиянием каких-то отрицательных воздействий. Судя по тому, что число поселений, претерпевших изменения в неблагоприятную сторону, распределялось по годам более или менее равномерно (табл. 12), отнести гибель бобров за счет влияния гидрометеорологических условий было нельзя. Несомненно, что существовал какой-то постоянно действующий элиминирующий фактор. Накопившиеся за эти годы наблюдения позволяют считать таким фактором влияние человека, выражающееся в преследовании и добывании бобров и использовании запрещенных орудий лова рыбы(сетей и вентерей), в которых гибнут бобрята-сеголетки.
В качестве доказательства вмешательства человека в жизнь бобровых семей послужили данные вылова бобров на тех озерах, в пределах контрольного участка, на каких численность бобров за последние годы заметно снизилась. В завершающий период наших наблюдений (осенью 1964 г. и весной 1965) нам удалось организовать облов 5 таких озер. Выяснение состава обитавших на них бобров представляло для нас большой интерес, т.к. в предыдущие годы (как это можно видеть из приведенных данных) на всех этих озерах обитали не одиночные звери, а семейные группы.
Таблица 14
Сведения об изменениях численности бобров на озерах, выделенных для контрольного отлова
Наименование озер |
Численность бобров по данным учета |
Состав бобров в 1964 г. по данным отлова | |||||||||
11960 |
11961 |
11962 |
11963 |
11964 |
Взросл. |
Трехгод. |
Двух год. | ||||
самцы |
самки |
самцы |
самки |
самцы |
самки | ||||||
Ватажное |
4 |
4 |
2 |
4 |
2 |
1 |
1 |
- |
- |
- |
- |
Линево |
4 |
4 |
4 |
4 |
2 |
1 |
- |
- |
- |
- |
1 |
Попово |
2 |
4 |
4 |
2 |
2 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
- |
Игишевское |
- |
- |
2 |
4 |
2 |
1 |
- |
- |
1 |
- |
- |
Филькино |
4 |
4 |
2 |
2 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
Путем отлова было установлено, что на трех озерах (Линево, Попово, Игишевское) обитали разнополые пары, состоявшие из разновозрастных зверей — взрослых, соединившихся с молодыми 2—3-летнего возраста. На одном озере (Ватажное) была обнаружена пара взрослых бобров, состоявшая из самца и самки — зверей, обитавших в этом водоеме длительное время. Но самка имела следы недавнего ранения и прохолостала. На озере Филькино также был обнаружен взрослый бобр, но одиночка. Судя по составу пойманных бобров, это были или остатки прежде обитавших производительных семей, или случайно соединившиеся звери, занявшие освободившиеся участки.
Результаты отлова бобров на перечисленных выше озерах представляли большой интерес, т.к. они, с одной стороны, подтверждали факты убыли бобров, а с другой, — позволяли судить о быстроте, с какой происходила замена одних обитателей поселений другими, и возникали новые семейные группировки.
О том, как шло восстановление распавшихся семей на других озерах, можно было судить по результатам учета бобров в контрольных поселениях. С 1959 г. по 1964 г. нами было отмечено 19 случаев восстановления семей. Следовательно, деградация одних семей и восстановление других происходили одновременно. Шел процесс непрерывной смены обитателей пойменных озер, обусловленный крайней неустойчивостью семейных группировок, кратковременностью их существования.
Иным оказалось положение в заповеднике, где постоянство, с каким использовались пригодные для заселения участки, сдерживало процесс расселения подросшего молодняка и приводило к появлению укрупненных семей. Все эти явления удалось подметить, используя данные отлова бобров в районе верхнего течения реки Пушты. Этот отрезок течения в 1962 г. оказался поделенным между пятью бобровыми семьями.
Лов бобров, начиная с 1962 г., проводился ежегодно в двух участках, занимавших окраинное положение в этом районе, — на реке Вязь-Пуште — притоке Пушты и в верховьях последней. Освободившиеся после вылова бобров участки каждый год оказывались вновь заселенными. Новые обитатели, несомненно, были выходцами из бобровых семей, населявших среднее и верхнее течение реки Пушты. Но это были не двухгодовики, а звери более старшего возраста. Они имели вес от 18 до 23 кг.
При отлове в 1964 г. одной из трех крупных семей, обитавших в этом районе, выяснилось, что она состоит из пары производителей и молодых трех генераций — 2-х бобрят текущего года рождения, одного двухгодовика и двух молодых более старшего возраста — самца и самки. Последние, достигшие уже размеров родителей, не отселялись за неимением свободных участков для поселения. Молодая самка, весившая 23 кг, не размножалась. Последнее подтверждало наблюдения, сделанные в Воронежском заповеднике о задержке в размножении трех-четырех годовалых молодых, входящих в состав укрупненных семей (И.И. Барабаш-Никифоров, В.В. Дежкин, Ю.В. Дьяков, 1961 г.).
Таким образом, наблюдения за длительностью использования бобрами заселенных ими участков позволили выявить факторы, сдерживающие прирост численности бобрового населения. Один из них — перенаселенность территории, пригодной, для заселения— специфичен для заповедника, где размеры такой территории непрерывно сокращаются в силу истощения кормовых ресурсов. Другой фактор — браконьерство — характерен для неохраняемых угодий. О силе воздействия на бобров, этих факторов дают представление данные о изменении численности бобрового населения в разных участках бассейна реки Мокши за последнее пятилетие. К обзору этих данных мы и переходим.
Изменения численности бобрового населения в разных участках бассейна р. Мокши в период 1959—1964 гг.
В течение пятилетия (1959—1964 гг.) мы дважды проводили учет бобров в пределах всего района размещения популяции и вели ежегодные наблюдения за изменениями численности и размещения бобров в заповеднике и за его пределами на специально выделенном контрольном участке.
В качестве такой постоянно контролируемой территории нами была выделена большая часть темниковско-суморьевского пойменного расширения (площадь около 7000 га) и угодья, окружающие течение рек Ужовки и Ардашевской, впадающих в Мокшу в этом же районе поймы.
Здесь, помимо наблюдений за бобрами, проводилась регистрация и всех изменений экологической обстановки.
Исходными данными при определении прироста бобрового населения нам послужили цифры о численности и размещении бобров, полученные в начале работы — в 1959 г.
Результаты учетов в заповеднике и на контрольном участке мы приводим, придерживаясь естественного подразделения бобрового населения на более или менее обособленные группировки, что было удобным и для выяснения влияния на бобров особенностей гидрологического режима водоемов.
Таблица 15
Изменения численности бобров на территории Мордовского заповедника по годам, в период с 1959 г. по 1964 г.
Водоемы |
Количество бобров | |||||
1959 г. |
1960 г. |
1961 г. |
1962 г. |
1963 г. |
1964 г. | |
р. Сатис и её притоки |
25 |
31 |
32 |
39 |
44 |
30 |
р. Пушта и её притоки |
60 |
53 |
58 |
70 |
60 |
47 |
Ручьи, впадающие в р. Мокшу |
6 |
8 |
9 |
9 |
9 |
5 |
Озера в пойме р. Мокши |
53 |
55 |
56 |
72 |
58 |
66 |
Всего бобров |
144 |
147 |
155 |
190 |
171 |
148 |
Колич. поселен. |
43 |
41 |
41 |
48 |
41 |
37 |
Среднее число бобров в поселении |
3,3 |
3,6 |
3,8 |
4,0 |
4,2 |
4,0 |
Число изъятых при отлове |
— |
— |
— |
5 |
9 |
41 |
Колич. бобров с учетом изъятых |
144 |
147 |
155 |
195 |
185 |
203 |
Прирост за год в % |
+2,1 |
+5,4 |
+25,8 |
-5,2 |
+11,5 | |
Среднее из годовых приростов |
7,9% |
При ознакомлении с таблицей обращает на себя внимание стабильность численности бобрового населения заповедника, изменявшаяся только в 1962 г. и в 1963 г. В 1959 г. было учтено 43 поселения с общей численностью 144 бобра, в 1964 г. 37 поселений и 148 бобров.
Заметное увеличение числа бобров в заповеднике произошло в 1962 г. в связи с тем, что благодаря обилию осадков, водой наполнились маловодные речки и ручьи и появилась возможность заселения водоемов, ранее непригодных для обитания р. Вязь-Пушты в верхнем отрезке её течения близ к. Жегаловский, ручья Вальзы в пределах поселка Пушта, ручья Вонючки и др. Но уже в 1963 г. численность бобров несколько снизилась, т. к. бобры покинули некоторые пойменные лесные озера (Черные Лужки, Кочеулово, Сумежное и др.), на которых запасы древесных кормов были крайне скудными. Этому способствовали условия весеннего разлива 1963 г., необычно высокого по уровню, во время которого оказались скрытыми под водой все привычные места спасения бобров поблизости от этих озер.
В 1964 г. были приняты необходимые меры по разреживанию бобрового населения заповедника—были обловлены маловодные пересыхающие водоемы и отдельные участки р. Пушты. Численность бобров вернулась к исходной, предельной для заповедника в годы с нормальным количеством осадков.
Прирост бобрового населения за пятилетие с учетом числа выловленных бобров оказался равным 7,9%. Эта величина не отражает фактического прироста популяции заповедника, составляющей единое целое с бобровым населением всего темниковско-суморьевского пойменного расширения. Подросший молодняк свободно уходит за пределы заповедника, покидая родительские поселения на пойменных озерах и русле р. Сатиса.
Понижение интенсивности размножения как результат влияния условий перенаселенности угодий следует ожидать лишь среди бобрового населения малых речек (р. Пушты и ряда других). Направленное вмешательство человека — вылов бобров и освобождение участков, пригодных для заселения, на таких водоемах необходимо.
Вне заповедника — на обширной площади темниковско-суморьевского расширения поймы и притоках Мокши — реках Ужовке и Ардашевской колебания численности бобров были значительнее по размаху, чем в заповеднике, отражая стихийность влияния деятельности человека и резких отклонений от нормы водного режима.
Таблица 16
Изменения численности бобров в угодьях, расположенных за пределами заповедника в период с 1959 г. по 1964 г.
Водоемы |
Количество бобров | |||||
1959 г. |
1960 г. |
1961 г. |
1962 г. |
1963 г. |
1964 г. | |
Русло р. Мокши |
40 |
54 |
36 |
56 |
62 |
68 |
Озеро в пойме р. Мокши |
147 |
145 |
144 |
161 |
132 |
175 |
р. Ужовка с притоками |
22 |
43 |
30 |
26 |
27 |
6 |
р. Ардашевская с притоками |
22 |
13 |
6 |
6 |
3 |
1 |
Всего бобров |
231 |
255 |
216 |
249 |
224 |
250 |
Колич. поселен. |
76 |
92 |
85 |
83 |
86 |
79 |
Среднее число бобров в поселении |
3,0 |
2,8 |
2,5 |
3,0 |
2,6 |
3,3 |
Число бобров, изъятых при отлове |
— |
— |
— |
17 |
25 |
34 |
Колич. бобров с учетом изъятых |
231 |
255 |
216 |
266 |
266 |
336 |
Прирост за год в % |
+9,4 |
-15,5 |
+24,8 |
0,0 |
+26,3 | |
Среднее из годовых приростов |
9,0% |
Случаи несовпадения во времени повышений и понижений численности бобров на контрольной территории и в заповеднике подчеркивали специфику условий существования бобров на территориях, характеризующихся высокой интенсивностью хозяйственного использования.
На контрольной территории первое резкое снижение численности бобров произошло в 1961 г. В этом сказалось губительное влияние зимнего паводка 1960 г. на р. Мокше и истребление значительного количества бобров на речках Ужовке и Ардашевской. На маловодных речках и ручьях бобры оказались легкой добычей браконьеров. В 1962 г. число бобров на контрольном участке увеличилось, отражая благоприятные условия повышенного увлажнения, создавшиеся благодаря обилию осадков. Повышение уровня воды в озерах и затопление всех понижений в пойме в наибольшей степени сказалось благоприятно на бобровом населении пойменных озер, улучшив защитные условия последних.
Следует обратить внимание, что до 1962 г. численность бобров, населяющих озера на контрольном участке, была стабильной. Это объяснялось тем, что частые изменения мощности бобровых поселений на отдельных озерах компенсировали друг друга. Внешне все казалось неизменным.
В действительности происходило непрерывное изъятие отдельных особей из разных семей — постепенно укоренившаяся форма браконьерства, не требующая особых усилий и не привлекающая внимания. Потеря одного из производителей обычно возмещалась за счет расселяющихся двухгодовалых бобров, и семья продолжала существовать до нового, катастрофического для нее вмешательства человека.
Следующее значительное изменение численности бобров на контрольном участке произошло в 1963 г. На этот раз наблюдалось массовое исчезновение бобров с группы пойменных озер, расположенных в безлесном участке поймы р. Мокши против г. Темникова. Проявление влияния в этом особых условий весеннего разлива 1963 г. нам кажется несомненным, но оно, по-видимому, было усилено воздействием человека. Как результат совокупного отрицательного влияния обоих факторов антропического и особенностей гидрологического режима поймы, рост численности бобрового населения контрольного участка был замедленным. Среднегодовой прирост за пятилетие 1959—1964 гг. оказался равным 9%.
В других участках мокшанского бассейна, расположенных выше и ниже темниковско-суморьевского расширения поймы, среднегодовой прирост численности бобров был ещё более низким и в среднем составлял 7,7%.
Располагая данными о фактической величине среднегодового прироста популяции, необходимо было сопоставить его с потенциальным. Для определения размеров потенциального годового прироста мокшанской популяции мы использовали результаты анализа возрастного состава бобров, пойманных в разных участках мокшанского бассейна, на р. Ужовке и ее притоках, на р. Пуште и в пойме р. Мокши (на территории, притоках, на р. Пуште и в пойме р. Мокши контрольного участка).
Таблица 17
Изменение численности бобров в участках, расположенных выше и ниже темниковско-суморьевского расширения поймы
Участки |
Колич. бобров |
Прирост поголовья |
Кол-во изъят. при отлове |
Прирост численности с учетом изъятых бобров | ||||
1959 |
1964 |
шт. |
% |
шт. |
% за пятилетие |
% среднегод. | ||
Участок выше темник.-суморьевского расширения |
49 |
72 |
+23 |
+47 |
1 |
24 |
49 |
9,8 |
Участок ниже темник.-суморьевского расширения |
26 |
23 |
-3 |
-11,1 |
8 |
5 |
19,2 |
3,8 |
Всего |
75 |
95 |
20 |
9 |
29 |
38,7 |
7,7 |
Распределение пойманных животных по основным возрастным группам показало, что доля взрослых составляет около 40% (для других популяций с установленным возрастным составом —воронежской, хоперской, мещерской — процент взрослых колебался в пределах 37, 0—40, 0), а половое соотношение их близко 1:1.
Таблица 18
Данные о возрастном составе бобров, пойманных в разных участках мокшанского бассейна
Места проведения отлова бобров |
Взрослый |
3 и 2 годовики |
Годовики |
Сеголетки |
Всего | ||||
шт. |
% |
шт. |
% |
шт. |
% |
шт. |
% |
шт. | |
р. Ужовка с притоками |
55 |
40 |
16 |
11,7 |
22 |
16,0 |
44 |
32,1 |
137 |
р. Пушта |
35 |
44,4 |
10 |
1,7 |
11 |
13,6 |
25 |
29,4 |
81 |
Пойма р. Мокши (озера) |
24 |
39,3 |
9 |
14,7 |
11 |
18,0 |
17 |
28,0 |
61 |
Всего |
114 |
40,9 |
35 |
12,3 |
48 |
17,0 |
86 |
30,3 |
279 |
При существующей интенсивности размножения бобров мокшанской популяции, характеризующейся участием в размножении 80% взрослых самок и коэффициентом плодовитости 2,4 следовало ожидать, что численность родившегося молодняка должна быть примерно равна численности животных в группе взрослых (20х0,8х2,4=38, 9). При проведении лова бобров выяснилось, что доля сеголеток среди пойманных животных имеет меньшую величину и составляет в среднем 30,3%. Собственно, этого и следовало ожидать, т. к. ко времени отлова численность выводков, как это указывалось выше, снижается (до 1,7).
Для того, чтобы приблизиться к определению размеров отхода бобрят, в последующее время — в течение зимы — мы использовали результаты опытов по передержке бобрят в естественных условиях, проводившихся на территории Воронежского заповедника. Эти опыты показали, что до следующего года не дожило около 30—40% бобрят, оставленных в поселениях на зиму без родителей (Дежкин, 1965). По мнению этого автора, естественная гибель бобрят в природе в этот же период несколько меньше. Видимо, можно считать, что она не превышает 30% и что в группу годовиков весной переходит две трети осенних сеголеток. Таким образом, ежегодное пополнение бобрового населения более устойчивой по численности группой молодняка —годовиками выражается величиной 20%, которую и следует принять за потенциальный годовой прирост популяции.
Чтобы составить представление о размерах отхода бобров мокшанской популяции, мы обращаемся к данным о фактическом приросте её численности за пятилетие. Эти данные мы приводим раздельно для темниковско-суморьевского расширения поймы (с окружающими его территориями) и для бассейна верхнего и среднего течения р. Вад, т.к. бобровое население этих районов существует обособленно. Приведенные сведения отражают изменения численности почти всей мокшанской популяции. (Остался непрослеженным рост численности бобров только в районе кадомского расширения поймы, где размещается не более 100 бобров).
В районе размещения основной части мокшанской бобровой популяции — в темниковско-суморьевском расширении мокшанской поймы с прилегающими к нему территориями (в том числе и Мордовским заповедником) фактический прирост численности бобров оказался равным 9,1%. Разница между этой величиной и потенциальным приростом, принятым нами равным 20%, характеризует понесенные за пятилетие потери бобров. Эти потери складываются:
за счет гибели бобров, добытых или бесцельно загубленных браконьерами,
естественного отхода поголовья,
снижения интенсивности размножения и падения производительности бобровых семей благодаря периодическому изъятию производителей.
Простой арифметический расчет показывает, что в этом районе могли бы быть с пользой добыты в течение пятилетия не менее 300 бобров, которые теперь безвозвратно утеряны.
Иным оказалось состояние бобрового населения в бассейне верхнего и среднего течения р. Вада. Здесь фактический прирост численности бобров оказался равным 24,6%, что свидетельствовало и о более высоком потенциальном приросте популяции и о низком проценте смертности.
Первое — высокий процент потенциального прироста популяции, по-видимому, следует считать явлением, характерным для первого периода заселения новой, благоприятной по условиям обитания для бобров территории. Явление это было подмечено при сопоставлении данных о развитии ряда бобровых популяций, созданных в разных районах Европейской части СССР (Жарков, 1961).
Объяснение этому явлению логично вытекает из анализа всего комплекса условий, благоприятствующих размножению и расселению бобров в бассейне р. Вада, — обилия свободных участков для расселения, обилия полноценных кормов (ивы, осины) в этих участках, слабая степень заражения вновь заселяемых водоемов яйцами и личиночными формами специфического паразита бобров — трематоды Stichorchissubtriquetrus, сопутствующий им при освоении новых территорий.
Низкий процент смертности бобров в бассейне Вада следует отнести за счет осуществления должного контроля за использованием охотничьих угодий.
Приведенные данные позволяют прийти к заключению, что движение численности бобров в районе размещения основной части мокшанской популяции определяется антропогенными факторами и прежде всего прямым воздействием на бобров со стороны человека. Это воздействие, выражающееся в форме стихийного, ненаправленного изъятия бобров из популяции, находит отражение в особенностях её размещения, интенсивности размножения, размерах прироста численности.
Влияние другого фактора — гидрологических условий имеет сопутствующее значение, в одном случае ухудшая, а в другом улучшая качество защитных условий, помогая бобрам или лишая их возможности избегать преследования со стороны человека.
Рациональное использование бобров в бассейне р. Мокши, где имеются перспективы дальнейшего расселения, возможно только при коренных изменениях в системе охраны и контроля охотничьих угодий. Полученные при изучении динамики мокшанской бобровой популяции материалы могут служить основанием для разработки мероприятий, направленных на увеличение численности бобров и создание в бассейне р. Мокши крупного бобрового резервата.
Литература
Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Дона. Экология и вопросы хозяйства (монографический очерк). Труды Хоперского гос. заповедника, вып. V. Воронеж, 1961.
Бородина М.Н. Реакклиматизация речного бобра в бассейне реки Оки и биологические основы его хозяйственного использования. Диссертация. Москва, 1957.
Дежкин В.В. Материалы к характеристике размножения европейских речных бобров (Castor fiber L. ). Труды Воронежского гос. заповедника, вып. XII. Воронеж, 1961.
Дежкин В.В. Особенности биологии и вопросы хозяйственного использования речных бобров воронежской популяции. Автореферат диссертации. Воронеж, 1965.
Дьяков Ю.В. Материалы по биологии размножения бобров хоперской популяции. Труды Хоперского гос. заповедника, вып. V. Воронеж, 1961.
Еленевский Р.А. Вопросы изучения и освоения пойм. Москва, 1936.
Жарков И.В. Итоги расселения речных бобров в целях восстановления их запасов и ареала в СССР. Труды Воронежского гос. заповедника, вып. XII. Воронеж, 1961.
Кириков С.В. Изменения животного мира в природных золах СССР (степная зона и лесостепь). М., 1959.
Кутепов Н. Великокняжская и царская охота. Т. I—II, С—Пб. 1896.
Лавров Л.С. Опыт клеточного разведения бобров. Труды Воронежского гос. заповедника. М., 1938.
Лавров Л.С. Определение возраста у речных бобров. Труды Воронежского гос. заповедника, в. IV. Воронеж, 1953.
Лавров Л.С. Биологическое и зоотехническое обоснование разведения бобров на ферме. Труды Воронежского заповедника, в. V, Воронеж, 1954.
Орлов И.В., Агринский Н.И., Никольский С.И. Практикум по ветеринарной паразитологии. М., 1962.
Ремезов И.П. Предисловие. Труды Мордовского гос. заповедника, в. I. Саранск, 1960.
Соловьев Д.К. Основы охотоведения. Ч. II, Петроград, 1922.
Фомичева Н.И. Размножение речного бобра. Бюллетень МОИП, отд. биол. т. LXIV в. 3. М., 1959.
Щербаков И.Д. Отчеты по учету численности бобров в Мордовии в 1950 г. и в 1957 г., рукопись.
Щербаков И.Д. Расселение и численность бобров в Мордовской АССР. Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XI. Воронеж. 1960.