Для характеристики показателей размера, веса и окраски бобров мокшанской популяции мы использовали данные осмотра, измерения и взвешивания 460 бобров, пойманных на территории Мордовского заповедника и в его окрестностях. Из этого числа животных нами было измерено и взвешено 276 шт., пойманных в период с 1960 г. по1965 г. Сведения о размерах и весе 184 бобров, отловленных ранее — с 1952 по1958 г., — мы получили из научного архива заповедника.

Измерение всех бобров проводилось по общепринятой схеме, разработанной в Воронежском заповеднике (Лавров, 1960). Для определения размеров каждого зверя брались промеры длины головы (от конца носа до затылочного гребня), длины туловища (от затылочного гребня до начала оголенной части хвоста), длины и наибольшей ширины оголенной части хвоста, длины задней ступни и обхвата груди.

В результате обработки всех этих данных были установлены цифровые показатели размеров и веса мокшанских бобров и соотношение среди них различно окрашенных особей. Появилась возможность сравнения бобров мокшанской и других популяций воронежского происхождения по размерам и весу. Данные такого сопоставления оказались полезными для выяснения зависимости изменений морфометрических показателей бобров от влияния окружающей экологической обстановки.

Окраска

Среди завезенных на территорию Мордовского заповедника 34 бобров 15 было бурых (44%)и 19 черных (56%). Каким оказалось фактическое соотношение бурых и черных особей среди уцелевших после выпуска остается неизвестным, т. к. около трети завезенных бобров составляли сеголетки (10 шт. ), плохо переносящие условия неволи и транспортировку.

В первой пробе из популяции, какую представляли собой бобры, пойманные для расселения в период с 1952 г. по 1958 г., черные составляли 61, 5% (113 шт. ), а бурые 38, 5%(71 шт. ). Преобладание черных особей следовало отнести за счет бобров, поступивших с р. Ужовки, где ловили преимущественно меланистов (черными оказались и бобры с р. Лавовки, на которую они проникли с р. Ужовки). На остальных речках и в пойме р. Мокши соотношение черных и бурых бобров было примерно одинаковым, в чем можно убедиться при ознакомлении с приведенными ниже данными.

Таблица 1

Данные об окраске бобров, пойманных в Мордовском заповеднике и его окрестностях в период с 1952 по 1958 г.

Количество бобров Водоемы	Черных		Бурых		Темно-бурых		Всего
	шт.	%	шт.	%	шт.	%	шт.
р. Пушта	26	46, 4	29	51, 8	1	1, 8	56
р. Сатис	4	57, 0	3	43, 0	—	—	7
р. Мокша и её пойма	17	47, 2	16	44, 4	3	8, 4	36
р. Ужовка	62	76, 5	19	23, 5	—	—	81
р. Лавовка	4	100	—	—	—	—	4
Bсего	113	61, 5	67	36, 0	4	2, 5

В последующие годы — с 1960 по 1965 г. — черных бобров было поймано меньше, чем бурых, навсех водоемах, о чем можно судить по приведенным ниже итоговым данным.

Таблица 2

Данные об окраске бобров, пойманных в Мордовском заповеднике и его окрестностях в период с 1960 г. по 1965 г.

Количество бобров Водоемы	Черных		Бурых		Темно-бурых		Всего
	шт.	%	шт.	%	шт.	%	шт.
р. Пушта	16	44, 4	17	47, 2	3	8, 4	36
р. Сатис	1	5, 0	18	90, 0	1	5, 0	20
р. Мокша и её пойма	63	42, 0	80	53, 3	7	4, 7	20
р. Ужовка	26	44, 1	31	52, 5	2	3, 4	59
р. Лавовка	6	54, 5	5	45, 5	—	—	11
Bсего	112	47, 4	151	48, 9	13	3, 7	276

Особого внимания заслуживает факт уменьшения количества черных бобров в бассейне р. Ужовки, характеризующий значительные изменения в составе бобрового населенияэтого района.

Обращаясь к данным об особенностях окраски бобров, пойманных на р. Ужовке и её притоках, можно заметить, что доля меланистов в уловах стала резко уменьшаться, начиная с1962 г.

Таблица 3

Данные об окраске бобров, пойманных на р. Ужовке и её притоках с 1952 по 1964 г.

Годы	Количество пойманных бобров
	всего шт.	черных		бурых
		колич.	%	колич.	%
1952	36	25	70, 0	11	30, 0
1956	20	18	90, 0	2	10, 0
1958	21	17	81, 0	4	19, 0
1962	13	5	40, 0	8	60, 0
1963	19	10	52, 0	9	48, 0
1964	26	11	42, 0	15	58, 0

Это произошло в период, когда стала заметной деятельность браконьеров, изменившая порядок использования бобровых угодий.

После проведения лова бобров для расселения в 1958 г. впервые оказались нарушенными условия запуска угодий, соблюдавшиеся в предыдущие годы, и нормы добычи перестали соответствовать величине естественного прироста бобрового населения. Признаки этого были замечены при осеннем учете 1961 г. по ослаблению и исчезновению ряда бобровых семей. По мере вылова коренных обитателей р. Ужовки в освободившиеся участки проникали бобры из её низовьев, т. е., по существу, из поймы Мокши, что и привело к единообразию окраски бобров, населяющих оба эти района (табл. 2, 3).

Пример ужовских бобров свидетельствует о том, что преимущественно черная окраска бобров отдельных микропопуляций в условиях бесконтрольного их использования представляет временное явление и может сохраниться лишь при правильном ведении бобрового хозяйства. Все это приводит к мысли, что влияние промысла может существенно изменять соотношение черных и бурых бобров в популяции в сторону уменьшения процента черных, носителей рецессивного признака окраски.

Сделав извлечение из таблиц 1 и 2, можно убедиться, что даже при исключении цифр, относящихся к р. Ужовке, замечается снижение процента меланистов в последние годы.

Таблица 4

Данные об окраске бобров, пойманных в бассейне Сатиса, пойме Мокши и р. Лавовке в разные годы

Годы	Поймано бобров (шт. )	Соотношение в %
		черных	бурых
1952—1958	103	50, 0	50, 0
1960—1965	217	40, 0	60, 0

Следует отметить, что такое явление наблюдается и в бассейне Пры, в чем можно убедиться при анализе материалов отлова бобров в Окском заповеднике и его окрестностях.

Таблица 5

Данные об окраске бобров, пойманных в бассейне р. Пры в разные годы

Годы	Поймано бобров (шт. )	Соотношение в %
		черных	бурых
1952—1956	152	32, 0	68, 0
1959—1961	243	26, 0	74, 0

Процент черных бобров снизился в период, когда использование мещерской популяции стало более интенсивным благодаря частым отловам для расселения и стали наблюдатьсяслучаи незаконного добывания бобров местными охотниками.

В пользу постепенного преобладания бобров бурой окраски в условиях интенсивногоиспользования бобрового населения свидетельствуют данные, приведенные длябассейна р. Воронежа, — тех его участков, где селекционный отбор меланистической формы не осуществлялся. Характеризуя изменения в соотношении цветных вариацийбобров за последовательные периоды времени 1946—1954. гг. и 1955—1960 гг., авторы монографического очерка о бобрах бассейна Дона (Барабаш-Никифоров, Дежкин, Дьяков, 1961) указывают, что в Куликовском и Плотовском заказниках(расположенных в окрестностях Воронежского заповедника) количество черныхбобров снизилось на 9%. Возможно, что отсутствие меланистов в некоторых популяциях, например, березинской (БССР), представляет собой результат длительного воздействия человека.

Вес

Характеристика весовых показателей бобров мокшанской популяции приводится нами длялетне-осеннего периода — времени, когда в Мордовском заповеднике и егоокрестностях было поймано наибольшее число животных.

В качестве сравнительного материала мы использовали данные о весе бобров воронежской имещерской популяций.

Весовые показатели мещерских бобров представляли большой интерес для сопоставления, т. к. бобры, населяющие бассейн р. Пры, размещаются, по существу, в том жегеографическом районе — в пределах Окско-Клязьминской низины и имеют общее смокшанскими происхождение. Для характеристики их веса мы использовали данныевзвешивания 152 животных, пойманных с нашим участием в период с 1952 по 1956 г. в Окском заповеднике и его окрестностях.

Данные о весе воронежских бобров, относящиеся к летне-осеннему периоду, мы приводим поматериалам, опубликованным В. В. Дежкиным (1961).

Таблица 6

Средний вес взрослых бобров мокшанской, мещерской и воронежской популяции

Судя по приведенным данным, наибольший вес имеют бобры мещерской, а наименьший — воронежской популяции. Весовые показатели бобров, населяющих бассейн р. Мокши, занимают промежуточное положение.

При существующей интенсивности использования бобровых угодий в бассейне р. Воронежа наименьший вес отловленных в его пределах взрослых животных не вызывал удивления, т. к. регулярный вылов бобров не может не сопровождаться снижением процента особей, достигших максимального веса. Это явление, в свое время было подмечено В. В. Дежкиным (1961) для бобров ивницкой микропопуляции, больший вес которых в первые послевоенные годы этот автор объясняет наличием большего процента старых крупных особей.

Условиями длительного запуска логично объяснить и наибольший вес бобров, населяющих бассейн р. Пры (Мещерская низменность). Здесь отловы (данными которых мы воспользовались) проводились: первый — через 12 лет после выпуска последней партии бобров, в 1952 г., а второй — через четыре года, в 1956 г.

Однако это простое объяснение не является исчерпывающим, т. к. в угодьях, находящихся в условиях длительного запуска, больший вес имели не только взрослые, но и молодые бобры. В этом можно убедиться при ознакомлении с приводимой ниже табл. 7.

Таблица 7

Средний вес молодых бобров мокшанской, мещерской и воронежской популяций

Эти данные, свидетельствующие о наиболее интенсивном развитии мещерских бобрят и, по-видимому, о более ранних сроках их рождения, указывали на то, что условия полного и длительного запуска угодий оказывали глубокое влияние на состояние популяции.

Подтверждением этому послужили результаты сопоставления весовых показателей бобров, населяющих разные участки мокшанского бассейна, различающиеся режимом использования бобровых угодий — Мордовский заповедник и смежные с ним районы.

Если использование бобровых угодий в заповеднике ограничивалось выловом небольшого числа зверей через длительные, промежутки времени, то за его пределами изъятие бобров из водоемов происходило непрерывно (об этом красноречиво свидетельствует крайне низкая величина среднегодового прироста бобрового населения — 9%, установленная для обширного района темниковско-суморьевского расширения мокшанской поймы и прилегающих к нему участков, а также данные о влиянии на бобров антропогенных факторов, приведенные в статье «Материалы к изучению динамики мокшанской бобровой популяции», напечатанной в настоящем сборнике).

На территории заповедника, которую мы так же, как и бассейн р. Пры, относим к «зоне покоя», весовые показатели бобров всех возрастных категорий оказались выше (табл. 8). Связи между кормовыми условиями и колебаниями веса нам обнаружить не удалось, т. к. территория Мордовского заповедника значительно беднее кормами, чем угодья за его пределами.

Таблица 8

Средний вес взрослых и молодых бобров, пойманных в летне-осенний период в Мордовском заповеднике и за его пределами

Для объяснения причин, определяющих меньший вес молодых бобров в популяциях, существующих в условиях непрерывного и длительного использования, мы обратились к сопоставлению весовых показателей самок и рожденных ими бобрят, предполагая прямую зависимость между весом родителей и их молодняка.

Для этого мы использовали материалы отлова бобров на территории мокшанского бассейна.

Всех самок, пойманных вместе с бобрятами, мы распределили по весу. В одну группу мы объединили самок, весивших более 19, 0 кг, дав им условное название «тяжелые». К другой группе мы отнесли самок, весивших меньше 19, 0, назвав их соответственно«легкими». Для каждой группы самок мы вычислили средний вес их бобрят, подразделив последних по времени отлова на августовских и сентябрьских. При сопоставлении полученных величин оказалось, что бобрята, рожденные «тяжелыми»самками, имели больший средний вес и в августе и в сентябре, в чем можно убедиться при ознакомлении с приведенной ниже таблицей.

Таблица 9

Средний вес самок и рожденных ими бобрят

Графическое изображение вариационных рядов, составленных по данным взвешивания бобрят (рис. 1), показывает, что детеныши более «легких» самок в большинстве случаев весили легче, чем детеныши более «тяжелых» самок.

Рис. 1. Кривые среднего веса бобрят, рожденных самками разного веса.

Подмеченная зависимость прослеживалась и по группе годовиков, что можно видеть, из данных, приведенных в табл. 10.

Таблица 10

Средний вес самок и годовиков, пойманных в августе и сентябре

Приведенные данные могут служить достаточным объяснением пониженного среднего веса молодых бобров в интенсивно используемых популяциях, т. к. для этих популяций характерен невысокий вес взрослых бобров. Не вызывает сомнения, что большинство взрослых самок таких популяций относится к группе «легких», вес которых не превышает18, 9. (Среди самок, пойманных за пределами Мордовского заповедника, к группе«легких» относилось 60% от общего их количества).

При сопоставлении весовых показателей бобров, населяющих разные районы — бассейны рек Мокши, Пры и Воронежа, — мы обратили внимание на то, что величины, характеризующие средний вес бобров, населяющих угодья, сходные по режиму использования, очень близки. Легко заметить, что по величине среднего веса в одну группу можно было объединить бобров, населяющих бассейн р. Пры и Мордовский заповедник, и в другую — бобров, населяющих бассейн р. Воронежа и бассейн р. Мокши за пределами заповедника. Весовые показатели первых характерны для угодий слабопромышляемых, вторых — для угодий, интенсивно используемых, из которых регулярно производится изъятие бобров. Сказанное мы подтверждаем цифрами, представленными в табл. 11.

Таблица 11

Средний вес бобров, населяющих районы, сходные по режиму использования бобровых угодий

	Районы слабопромышляемые		Районы, где ведется интенсивное использование бобровых угодий
	бассейн р. Пры, Мещерская низина	Мордовский заповедник	бассейн р. Воронежа	бассейн р. Мокши вне зап-ка
Взрослые самцы	19, 60±3, 17	20, 30±2, 93	18, 25	18, 43±1, 29
Взрослые самки	20, 13±2, 74	21, 11±2, 61	18, 15	18, 70±2, 22
Двухгодовики	14, 06±0, 85	14, 0±1, 30	13, 80	13, 83±0, 84
Годовики августовские	11, 50±0, 62	11, 80±1, 90	10, 21±1, 21	10, 6±1, 45
Годовики - сентябрьские	11, 14±0, 99	11, 70±1, 89	10, 89±1, 43	10, 90±1, 11
Сеголетки августовские	4, 67±0, 90	4, 34±0, 71	4, 09	3, 90±0, 81
Сеголетки сентябрьские	5, 55±0, 93	5, 27±0, 64	4, 93±1, 22	4, 70±1, 07

Представляют значительный интерес данные об изменении веса воронежских бобров во времени. Эти изменения пока ещё не изучены. На основании опубликованных материалов(Лавров, 1948, 1953, Дежкин, 1961, 1965) можно предположить, что средний вес взрослых бобров воронежской популяции с течением времени постепенно понижался. Выяснить это тем более необходимо, что данные о весе воронежских бобров используются для сопоставлений и служат основанием для выводов об изменении внешних признаков бобров в других географических районах в связи с изменением условий обитания (Язан, 1964).

При выяснении причин, определяющих пониженный вес бобров интенсивно используемых популяций, необходимо считаться с тем, что в районах, где освоение бобровых угодий происходит стихийно и бесконтрольно, становится заметным влияние ещё одного фактора, относящегося к группе антропогенных, — фактора беспокойства, вносимого деятельностью людей.

На территории мокшанского бассейна за пределами заповедника попытки добывания и преследования бобров лицами, посещающими водоемы, приняли форму массового явления. Чаще это бывает там, где местное население начинает смотреть на бобров как на дичь и перестает считать их строго запретными для добывания животными. С подобным взглядом на бобров местных жителей мы встретились в одном из районов размещения аборигенной белорусской популяции — в бассейне р. Березины. Здесь местные охотники хорошо знакомы с образом жизни бобров и умеют добывать их разными способами, в том числе и капканом. Среди 195 бобров, пойманных в этом районе для расселения, 4 зверя оказались без передней лапы, которую они оставили в капкане.

Страх перед преследованием нарушает нормальный суточный ритм жизни бобров, заставляет их менять кормовые участки и довольствоваться более скудной пищей. Все это не может не сказываться отрицательно на состоянии животных.

На основании всего вышеизложенного возникает предположение, что особенности размеров и веса бобров березинской популяции представляют собой также результат крайне интенсивного её освоения. На мелкие размеры большинства березинских бобров мы обратили внимание во время пребывания в белорусской экспедиции «Зооцентра» летом 1958 г., когда нам удалось собрать данные о весе и размерах 195 бобров, пойманных на р. Березине и её притоках. Средний вес 127 взрослых бобров оказался равным 17 кг (самцов 16, 9±1, 93;самок 17, 0±1, 76), среди них численно преобладали мелкие животные, имеющие вес от 13, 6 до 17, 0 кг. В этом можно убедиться при ознакомлении с данными распределения их на группы по величине веса.

Таблица 12

Распределение по весу взрослых бобров, пойманных на р. Березине и ее притоках в июле и августе 1958 г.

	Весовые категории
	13, 6—15, 0		15, 1—17, 0		17, 1—19, 0		19, 1—22, 0		Всего
	колич.	%	колич.	%	колич.	%	колич.	%	шт.
Самцы	8	16, 0	18	36, 0	15	30, 0	9	18, 0	70
Самки	10	13, 0	33	43, 0	25	32, 2	9	11, 8	77

Малый вес имели пойманные вместе с взрослыми бобрами годовики (сеголеток в 1958 г. не ловили, оставляя их на месте).

Около трети из них имели крайне низкий вес — от 7, 1 до 8, 7 кг. Эти годовики производили впечатление отстающих в росте и развитии. Видимо, они родились в поздние сроки— в конце лета 1957 г.

Более полное представление о состоянии березинских годовиков можно получить при ознакомлении с данными распределения их по весу, которые приводятся ниже.

Таблица 13

Распределение по весу годовиков, пойманных на р. Березине и её притоках с 16/VII по 30/VIII —1958 г.

	Весовые категории
	7, 1—9, 0		9, 1—10, 0		10, 1—11, 0		Всего
	колич.	%	колич.	%	колич.	%	шт.
Годовики	15	43, 0	11	31, 4	9	25, 6	35

Средний вес годовиков, пойманных во второй половине июля, имел величину 9, 0±1, 1, а пойманных в августе 9, 4±0, 84.

Березинские годовики весили значительно меньше, чем мокшанские (за пределами заповедника) и воронежские, что, на наш взгляд, представляло собой крайнюю степень выражения изменений в бобровой популяции, внесенных деятельностью человека.

Таблица 14

Популяции	Средний вес
	июль	август
Березинская	9, 0 ± 1, 1	9, 4 ± 0, 84
Воронежская	9, 59 ± 1, 35	10, 2 ± 1, 21
Мокшанская (вне заповедника)	—	10, 6 ± 1, 45
Мещерская	—	10, 21 ± 1, 21

В заключение обзора данных, характеризующих весовые показатели бобров, населяющих разные районы, мы считаем необходимым коснуться вопроса о различиях в весе взрослых самцов и самок. Вопрос этот неоднократно обсуждался в литературе и имеет своих сторонников (Лавров, 1948, 1953) и противников (Дежкин, 1961, 1965, Барабаш-Никифоров, Дежкин, Дьяков, 1961).

Данные, полученные для бобров из слабоиспользуемых популяций, среди которых значительную долю составляют крупные тяжелые звери, говорят в пользу вывода Л. С. Лаврова о существовании половых различий в весе речных бобров. В бассейне р. Пры средний вес взрослых самок превысил средний вес взрослых самцов на 0, 53(см. табл. 6), на территории Мордовского заповедника — на 0, 81 кг (см. табл. 8). Но в районах, где освоение бобровых популяций было интенсивным — в бассейне р. Мокши за пределами заповедника и в бассейне р. Березины, разница в весе самцов и самок оказалась несущественной (см. табл. 8 и цифры на стр. 49). По-видимому, это произошло потому, что половые различия в весе у речных бобров могут быть выявлены статистически только при обработке однородного материала, как это имело место в примерах, приведенных для бассейна р. Пры и территории Мордовского заповедника.

Проведя обработку данных взвешивания пойманных в пределах мокшанского бассейна взрослых бобров, имеющих большой вес (19 кг и больше), мы установили, что разница в весе самцов и самок оказалась равной 0, 9 кг (с уровнем значимости 95%).

Размеры

Убедившись в существовании разницы между весовыми показателями бобров, населяющих угодья, с разной интенсивностью используемых человеком, мы попытались выяснить, насколько изменении показателей веса соответствуют изменениям показателей размера животных. Для этого мы провели сопоставление данных измерения бобров, населяющих Мордовский заповедник и угодья за его пределами (см. табл. 15).

Таблица 15

Размеры бобров, пойманных в Мордовском заповеднике и за его пределами

Как и следовало ожидать, бобры, имеющие более высокий средний вес (звери, пойманные в заповеднике), имели несколько большие размеры.

У сеголеток изменения среднего веса находили отражение в изменении показателей всех промеров, что позволяло судить о степени развития этих интенсивно растущих зверьков. Шкала для оценки общего развития бобрят по длине туловища и весу имеется, она разработана Л. С. Лавровым (1954) в Воронежском заповеднике. Судя по её данным, сеголетки, пойманные за пределами заповедника, несколько отставали в развитии от бобрят заповедника.

У бобров, относящихся к группе взрослых, изменениям среднего веса соответствовали изменения показателей не всех, а только некоторых промеров — длины туловища, обхвата за лопатками и ширины хвоста, характеризуя степень физического развития и зрелости животных. Разницы этих показателей у бобров заповедника и бобров, населяющих угодья за его пределами, оказались статистически достоверными и в цифровом выражении характеризовались следующими величинами: для длины туловища — 1, 8 см, для обхвата груди — 1, 97 см, для ширины хвоста — 0, 63 см (при уровне значимости95—99%).

Представляло интерес выяснить, как изменялись показатели этих промеров у бобров других популяций, средний вес которых имел значительные различия. Составив сводную таблицу по имеющимся у нас данным о весе и размерах бобров, населяющих разные районы, мы убедились, что пределы изменений показателей промеров очень близки к тем, какие были получены для бобров мокшанского бассейна.

Таблица 16

Сопоставление средних величин, характеризующих вес и промеры бобров разных популяций

Слабо используемые					Интенсивно используемые
Популяции	М				Популяции	М
	Вес	Длина туловища	Обхват груди	Ширина хвоста		Вес	Длина туловища	Обхват груди	Ширина хвоста
Мордовского заповедника	20, 7	67, 5	64, 0	13, 6	Мокшанская (вне заповедника)	18, 6	65, 7	62, 0	12, 9
Мещерская	19, 9	67, 2	643	13, 6	Березинская	17, 0	64, 0	61, 9	13, 5
Воронежская (довоенная)	19, 8	67, 6	—	15, 5	Воронежская (послевоенная)	17, 65	65, 2	61, 3	—

Сделанные расчеты и сопоставления приводят к выводу, что результаты измерения бобров, также, как и данные их взвешивания, позволяют с достаточной достоверностью судить о степени физического развития животных и могут быть полезны при изучении динамики бобрового населения.

Настоящая работа представляет первый опыт использования морфометрических показателей бобров для оценки состояния бобровых популяций. В применении к бобровому населению мокшанского бассейна данные морфометрии позволили выяснить, что интенсивное и бесконтрольное использование бобров приводит к нежелательным последствиям — к уменьшению среди них доли черных и к уменьшению их веса и размеров.

Полученные данные свидетельствуют о том, что изъятие зверей из популяции имеет далеко идущие последствия, которые должны быть учтены и предусмотрены при организации продуманной и разумной системы бобрового промысла. При его проведении необходим сбор сведений в размерах, весе и окраске добываемых животных.

Литература

Барабаш-Никифоров И. И., Дежкин В. В. и Дьяков Ю. В. Бобры бассейна Дона. Экология и вопросы хозяйства (монографический очерк). Труды Хоперского государственного заповедника, вып. V, Воронеж, 1961.

Дежкин В. В. Вес речных бобров воронежской популяции. Труды Воронежского государственного заповедника, вып. ХИ, Воронеж, 1961.

Дежкин В. В. Особенности биологии и вопросы хозяйственного использования речных бобров Воронежской популяции. Автореферат диссертации Воронеж, 1965.

Лавров Л. С. Отлов, транспортировка и выпуск речных бобров (инструкция), Москва, 1948.

Лавров Л. С. Определение возраста у речных бобров. Труды Воронежского государственного заповедника, вып. IV, Воронеж, 1953.

Лавров Л. С. Биологическое и зоотехническое обоснование разведения бобров на ферме. Труды Воронежского заповедника, вып. V, Воронеж, 1954.

Лавров Л. С. К вопросу о биологических и морфологических различиях, между европейскими и канадскими бобрами. Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XI, Воронеж, 1960.

Язан Ю. П. О некоторых морфологических и экологических сдвигах у бобров в связи с реакклиматизацией их в Печоро-Ильинском заповеднике.

Труды Печоро-Ильинского государственного заповедника, Сыктывкар, 1964.

Труды Мордовского заповедника. Выпуск 3., 1966