Размножение

Для характеристики интенсивности размножения бобров, населяющих бассейн р. Мокши, мы приводим данные о сроках деторождения, участии самок в размножении, их плодовитости и величине бобровых выводков в летне-осенний период. Эти данные были получены нами при исследовании самок, добытых капканом или найденных мертвыми, при анализе материалов взвешивания бобрят и путем ведения наблюдений за появлением бобровых выводков в контрольных поселениях. По мере-возможности, в зависимости от объема собранных данных, мы их приводим в сравнительном аспекте для двух районов, различающихся по интенсивности использования бобрового населения, — для территории заповедника и угодий за его пределами.

Сроки размножения. Для определения сроков размножения бобров мы использовали данные вскрытия беременных самок, результаты наблюдений за появлением бобровых выводков и материалы взвешивания бобрят из семей, пойманных для расселения и мечения.

Таблица2

Сведения о продолжительности беременности исследованных самок и предполагаемых датах их щенения

Мы исследовали 18 беременных самок, добытых или павших в весенний период, — с 3/III по 8/V. Выше приведены сведения о предполагаемых датах оплодотворения и щенения каждой из них. При определении возраста эмбрионов (или, что-то же самое, продолжительности беременности самок) мы пользовались указаниями, полученными от Л. С. Лаврова.

Данные вскрытия самок позволили убедиться в растянутости сроков деторождения.

Крайние даты имели интервал, равный 75 дням (25/IV—8/VII). На протяжении этого длительного промежутка времени случаи щенения распределялись довольно равномерно.

Как видно из табл. 2, количество выводков, которые должны были появиться в ранние сроки — с 25/IV до 24/V, было примерно равно числу, поздние сроки появления которых предполагались на время с 24/V по 8/VII.

Полученные данные интересно было проверить на большем по объему материале. Для этого мы использовали результаты взвешивания и измерения сеголеток, пойманных так же, как и большинство самок за пределами заповедника.

При определении сроков их рождения мы использовали данные Л. С. Лаврова (1954) о возрастных показателях веса и длины туловища удовлетворительно развивающихся бобрят. Получив данные о времени появления выводков (51 случай), мы распределили их в хронологическом порядке, сопоставив при этом с данными о сроках родов исследованных самок.

Данные о сроках деторождения, полученные как путем взвешивания бобрят, так и на основании результатов вскрытия беременных самок, указывают на растянутость периода размножения и вероятность появления наибольшего числа выводков с конца апреля до середины июня. Процент ранних и поздних выводков (появившихся до 20/V и после 20/V) в обоих случаях был почти одинаковым.

Таблица 3

Сроки рождения у бобров мокшанской популяции, установленные по данным взвешивания бобрят и вскрытия беременных самок

Используя ранее собранные материалы, характеризующие сроки размножения бобров в другом районе Окско-Клязьминской низины — Окском заповеднике и его окрестностях, мы должны отметить, что поздние выводки встречались там значительно реже. Период массового деторождения имел более сжатые и ранние сроки. Такое же явление мы подметили для изъятого из хозяйственного использования участка мокшанского бассейна — территории Мордовского заповедника.

Сказанное мы иллюстрируем сводными данными о сроках появления бобровых выводков, установленных путем прослушивания и осмотра весенних убежищ и по данным измерения и взвешивания бобрят.

Таблица 4

Сроки появления бобровых выводков, установленные путем прослушивания и осмотра весенних убежищ

Сопоставление мокшанских и окских материалов привело нас к мысли, что обнаруженное несходство сроков массового появления молодняка — более растянутых и поздних в бассейне Мокши вне заповедной территории и более сжатых и ранних на территории заповедника и в бассейне Пры — не случайно и, по-видимому, отражает различия в условиях существования бобров.

Таблица5

Сроки рождения бобрят, установленные по данным их измерения и взвешивания

В бассейне Пры в годы проведения наблюдений (1939—1956 гг.) бобровая популяция не испытывала воздействия человека, а бобровое население в угодьях мокшанского бассейна, расположенных за пределами Мордовского заповедника, в период1956—1966 гг. существовало в условиях активной эксплуатации (главным образом благодаря активному преследованию бобров местными охотниками).

Эти различия не могли не отразиться на состоянии животных, участвующих в размножении, — их возрастном составе, степени физического развития и пр. Используя данные взвешивания, мы отметили, что в бассейне р. Пры взрослые бобры были крупнее и тяжелее.

Таблица 6

Средний вес взрослых бобров, пойманных в бассейне р. Пры и в бассейне р. Мокши за пределами Мордовского заповедника

По имеющимся у нас данным, более мелкие и легкие самки в большинстве случаев имели более легкий по весу и, видимо, более поздний по срокам рождения молодняк (более подробно эти данные рассмотрены в статье «Морфометрические показатели бобров и опыт их применения при изучении динамики бобровых популяций», напечатанной в настоящем сборнике).

Таблица 7

Данные о весе самок и рожденных ими бобрят
(по материалам отлова на территории мокшанского бассейна)

По-видимому, при уменьшении в популяции количества крупных и тяжелых особей (животных, достигших максимального веса и развития) происходит снижение процента ранних выводков и соответственно увеличение более поздних.

В одной из последних работ, в которой рассматриваются данные по экологии воронежских бобров (Барабаш-Никифоров, Дежкин, Дьяков, 1961), указываются довольно поздние сроки массового появления молодняка — две последние декады мая и первая декада июня. Эти сроки более поздние, чем те, которые были указаны в ранее опубликованных работах (Лавров, 1938, 1953, Хлебович, 1938), видимо, отражают изменений в состоянии популяции, обусловленные её интенсивным использованием.

Для бобровых популяций Белоруссии: сожской и березинской, существующих в условиях интенсивного воздействия со стороны человека, период массового размножения бобров Н. И. Фомичева (1959) относит на май и июнь.

В заключение обзора данных о сроках размножения бобров необходимо привести сведении о сроках гона. О них мы могли судить по датам рождения бобрят. В соответствии с этими датами гон бобров, населяющих мокшанский бассейн, протекает в сроки с начала января до первых чисел апреля. Массовое оплодотворение самок приходится на сроки с середины января, до начала марта.

Плодовитость. При изучении плодовитости бобров мокшанской популяции за основу были приняты результаты вскрытия 18беременных и одной родившей самок. По результатам подсчета эмбрионов и плацентарных пятен, мы установили величину выводка. Средняя плодовитость исследованных самок оказалась равной 2, 63. Когда же мы учли случаи резорбции эмбрионов и внесли соответствующие поправки, то средняя плодовитость самок выразилась величиной 2, 42.

Таблица 8

Величина выводков у бобров мокшанской популяции
(по количеству эмбрионов и плацентарных пятен)

При изучении размножения бобров других популяций — воронежской (Дежкин, 1961), мещерской (Бородина, 1958), белорусской (Фомичева, 1959) были установлены близкие показатели плодовитости, колебавшиеся в пределах 2, 70—2, 9. В качестве среднего, характеризующего плодовитость европейских бобров, обычно принимается показатель 2, 8. Сопоставление с ним показателя плодовитости мокшанских бобров, равного 2, 42, позволяет сделать вывод о пониженной интенсивности, размножения последних.

Этот вывод подтверждается результатами обработки данных о размерах бобровых выводков к моменту отлова. У бобров, населяющих бассейн Мокши, средняя величина выводка в этот период оказалась равной 1, 7. У бобров других популяций — воронежской (Дежкин, 1961), хоперской (Дьяков, 1961), мещерской (Бородина, 1958) — она колебалась в пределах от 2, 12 до 2, 45.

Таблица 9

Данные о размерах выводков бобров в бассейне реки Мокши по материалам отлова

Выяснения причин пониженной плодовитости самок мокшанской популяции заслуживает внимания. По-видимому, они кроются в изменении возрастной структуры популяции.

Участие самок в размножении. Для оценки интенсивности размножения мокшанских бобров мы использовали ещё один показатель – соотношение размножающихся и прохолоставших самок из числа отловленных для расселения и добытых капканом. Для этого мы использовали материалы отлова 1956-1965 гг.

Подведя итоги, мы установили, что из 58 самок, отловленных живыми, приплод имели 47(81, 0 %), а из 16 самок, добытых капканом и найденных мёртвыми, беременных и родивших оказалось 13 (81, 3%). В обоих случаях процент размножающихся самок был почти одинаков. Близкие цифры, характеризующие процент размножающихся самок воронежской популяции, приводятся В. В. Дежкиным (1965) — 75, 9%. Участие в размножении подавляющего большинства самок (81%) с положительной стороны характеризует жизнеспособность мокшанской популяции, её потенциальную способность к увеличению численности. Однако положительное значение этого явления снижается высокой смертностью молодняка в первые месяцы жизни. При проведении отлова, сопровождавшегося контрольной проверкой угодий (что сводило к минимуму вероятность недолова животных), выяснилось, что из общего числа пойманных со следами щенения 33 самок, у 8 (составлявших 24%) бобрят не было.

Смертность

При описании случаев гибели бобров мы не ставили перед собой задачи определения процента отхода бобрового поголовья. Регистрация этих случаев не может дать для этого исчерпывающих сведений. Обычно удается обнаружить остатки только очень немногих животных, находившихся в момент гибели на поверхности земли, и при том условии, если их ещё не успели растаскать хищники.

Однако частота повторения случаев гибели от той или иной причины может быть использована для характеристики силы отрицательного влияния на бобров отдельных факторов среды.

Поэтому все имеющиеся сведения, полученные в результате проведения наблюдений в течение последнего пятилетия и взятые из зоологической картотеки за весь предыдущий период, мы объединяем и приводим в таблице.

Таблица10

Данные о причинах гибели бобров в бассейне р. Мокши

Травмы, полученные в драке с бобрами. Гибель бобров от покусов, нанесенных зубами их сородичей, наиболее вероятно в угодьях с повышенной плотностью бобрового населения. Не случайно, что все зарегистрированные факты относятся к территории заповедника. Почти все они были отмечены весной, когда бобры перемещаются в поисках свободных участков для расселения. Один случай наблюдался осенью (в октябре 1964 г. ). Недалеко от канавы, отделяющей территорию заповедника от соседнего торфяного болота, была найдена жестоко покусанная бобрами взрослая самка, обитавшая на озере, расположенном на окраине болота и приходившая сюда кормиться осиной.

Смерть под упавшим деревом. Очень редкий случай гибели бобра, придавленного подгрызенным им деревом, был отмечен в октябре 1956 г. ст. научным сотрудником Ю. Ф. Штаревым на р. Пуште. Взрослый бобр лежал под упавшей толстой березой (имевшей диаметр в месте сгрыза 50 см), отскочившей при падении от пня и настигшей его на пути к реке на расстоянии одного метра от воды.

Нападение хищников. К числу врагов бобра можно отнести волка, медведя, рысь. Будучи весьма малочисленными, они не могут причинить поголовью бобров сколько-нибудь заметного ущерба. Однако факты, характеризующие попытки этих хищников добыть бобров, представляют немалый интерес. Все случаи, упоминающиеся ниже, имели место на территории заповедника.

Один случай удачной охоты волка на бобра был установлен по оставшимся следам 1/I—1964 г. на берегу оз. Инорки. Волк подкараулил и поймал взрослого бобра, вышедшего на берег и удалившегося от лаза в воду на расстояние около 10 м. Добытого бобра волк съел всего без остатка.

Медведи, судя по следам их деятельности, время от времени пытаются поймать бобров в их жилищах. Весной 1964 г. один и тот же медведь (это было установлено по размерам отпечатков лап) прошел через все поселения на р. Пуште и в каждом в той илииной степени повредил жилую бобровую хатку. Добыть бобров ему при этом нигде неудалось. Подобный случай в том же году наблюдался в другом районе заповедника — на р. Ольховке.

Рысь также не избегает случая добыть бобров при выходах их на поверхность зимой. Два случая охоты рыси на бобров около их зимних лазов были установлены при зимнем троплении этого хищника Ю. Ф. Штаревым (1964).

Болезни. Как известно, бобры высокоустойчивы к инфекционным заболеваниям. Эпизоотия туляремии, широко распространившаяся в 1963 г. по территории Мордовии и сопровождавшаяся массовой гибелью полевок в пойме р. Мокши, не отразилась на состоянии бобров.

В большей степени бобры подвержены инвазионным болезням и страдают от гельминтов. Для выяснения роли этих заболеваний, как одной из причин смертности бобров, было сделано гельминтологическое обследование 89 животных разного возраста, добытых капканом, павших в приемнике или найденных мертвыми.

Мы провели гельминтологическое исследование кишечников (методом последовательного отмывания), где, как известно, локализуются основные виды гельминтов, заражающие бобров воронежского происхождения — различные виды трематод (среди которых обычно бывает наиболее многочисленным специфический паразит бобров — трематода Stichorchis subtriquetrus Kud., 1814).

В результате обработки сведений об обнаруженных гельминтах, которые все оказались трематодой S. subtriquetrus, мы составили сводную таблицу, позволяющую судить о соотношении зараженных и свободных от гельминтов особей (об экстенсивности инвазии) и об интенсивности инвазии.

Таблица 11

Данные о зараженности трематодой S. subtriquetrus бобров, добытых в окрестностях Мордовского заповедника

Данные исследования показали, что почти все бобрята были заражены трематодами, и что в большинстве случаев интенсивность инвазии была высокой. У восьми бобрят, составлявших 66% от общего количества обследованных, число обнаруженных паразитов варьировало от115 до 334 шт. Один бобренок был найден замерзшим во время выхода на поверхность З/II—62 г. Он был сильно истощен. В его кишечнике было обнаружено 334 трематоды. Сильная степень истощения бобренка несомненно была следствием инвазионного заболевания. По-видимому, гельминтозы являются одной из наиболее распространенных причин отхода молодняка в первый год жизни (Этот вывод требует клинических и патологоанатомических подтверждении. Примечание редактора).

Гибель взрослых бобров от гельминтов мало вероятна, а если и имеет место, то как результат совокупного влияния ряда отрицательных факторов. При интенсивности инвазии 1346 шт. и 1535 шт. бобры с оз. Ватажное сохраняли высокую активность, хорошо ели корм. Один из них (самец), добытый в декабре, имел среднюю упитанность (что было установлено по рекомендованному Л. С. Лавровым (1954)методу — соотношения длины туловища и веса). Другой бобр (самка) имел упитанность ниже средней, но был добыт в конце марта и, кроме того, имел следы старого ранения.

При сопоставлении данных об интенсивности инвазии бобров, населяющих разные водоемы, выяснилось, что бобры, добытые на реках Мокше и Сатисе — быстротекущих с песчаным дном, не имеющих зарослей прибрежно-водной и водной растительности, были инвазированы гельминтами в очень слабой степени или совсем не заражены ими.

Стихийные бедствия. Дважды в период наблюдения гидрометеорологические условия складывались в неблагоприятную для бобров сторону.

В 1960 г. декабрьские оттепели вызвали явление зимнего паводка на р. Мокше. В 1963 г. в бедственном положении оказались сначала бобры, зимовавшие на мелководных водоемах, а с наступлением весеннего половодья в неблагоприятные условия попали все бобры, обитавшие в пойме р. Мокши.

Губительность влияния зимних паводков на бобров общеизвестна. В 1960 г. такой паводок оказал свое неблагоприятное влияние на бобров, населяющих русло и связанные с ним заводи и староречья. После ледостава, наступившего в нормальные сроки (в период с 4 по 14 декабря), вода на реке прибыла на 180 см. Лед оторвало от берегов. Запасы ветвей, сделанные бобрами, были унесены течением, их норы были затоплены, и стали наблюдаться блуждания зверей по руслу и прилегающим к нему залитым водой понижениям. Внезапное похолодание прекратило деятельность бобров на поверхности. В гибели многих из них не приходилось сомневаться, хотя установить её пришлось уже косвенным путем — по отсутствию весенней деятельности бобров во многих поселениях (в 5 поселениях из 12 контрольных) и по данным осеннего учета. По результатам последнего было установлено, что число бобров на русле р. Мокши в пределах темниковско-суморьевского расширения поймы сократилось на одну треть.

Промерзание мелководных водоемов, наблюдавшееся в конце суровой зимы 1962/63 г., поставило в тяжелые условия зазимовавших на них бобров. Но на большинстве водоемов, находившихся под наблюдением, бобры уцелели. Погибла только семья бобров, зимовавшая в хатке среди пойменного болота. Болото промерзло, выходы из хатки оказались замурованными. Находившиеся в хатке 3 бобра погибли. Скелеты погибших животных были найдены при вскрытии хатки.

Весной, в период прибыли воды, в бедственном положении очутились бобры, населяющие пойму Мокши. Прибыль воды происходила бурно (в течение трех дней вода прибыла на 3метра) и сопровождалась ледоходом. С озер был унесен лед, вода покрыла все слабо заливаемые гривы, и бобры лишились привычных мест спасения. Они должны были искать укрытия на останцах и у края коренного берега, в местах, где встреча с людьми была наиболее вероятна. В особенно трудном положении оказались бобры, населявшие безлесные участки поймы. Именно в этих участках и наблюдалось заметное снижение численности бобров после половодья. На озерах в районе г. Темникова, с. Старый Город и д. Караево число бобров уменьшилось примерно на 30 голов. С трех озер (оз. Олюшка, Большое Жегаловское и Малое Палкино) бобры исчезли, на 7 озерах (Долгое-Вилово, Рубежное, Аляково, Глушица, Черномутское, Разногое, Малое Жегаловское) вместо семей остались одиночки.

Факты гибели бобров в пойме в период половодья подтверждает находка 2-х трупов после спада воды недалеко от возвышенностей Ватажка и Елев бугор.

Приведенные выше прямые и косвенные доказательства гибели бобров в зимнее и весеннее время указывают на то, что в годы с неблагоприятным сочетанием гидрометеорологических условий отход бобрового поголовья неизбежен. Размеры этого явления, в ряде случаев, возможно уменьшить, принимая меры по охране и спасению терпящих бедствие зверей.

Браконьерство. Суммированные в таблице 10 случаи незаконного добывания бобров в ничтожно малой степени отражают действительные размеры этого явления. В течение пятилетия таких случаев было зафиксировано 9, кроме того, при осмотре бобровых ходов ловцами были найдены водном из участков капкан (на р. Ужовке), а в другом проволочная петля (р. Ювва).

Наблюдения показали, что в наибольшей степени влияние человека испытывают бобры, населяющие пойменные озера, речки и ручьи. В пределах контрольного участка в период наблюдений дважды были зарегистрированы случаи истребления бобров местным населением на небольших речках — р. Ардашевской (в 1960—1961 гг. ), нар. Ужовке и её притоках (в 1961 г. ). Скрыто протекающему систематическому браконьерству следует приписать состояние депрессии бобрового населения пойменных озер. На этих водоемах, замкнутых и нередко мелеющих к осени, бобры часто попадаются на глаза охотников и рыбаков, располагающих ружьями и лодками. Будучи замеченными, бобры далеко не всегда могут ускользнуть от преследования и нередко становятся мишенью для выстрела. Среди добытых в районе с. Старый Город 13 бобров 5 имели следы ранения дробью.

Показательно, что в условиях избыточного увлажнения поймы, наблюдавшегося в 1962 г., численность бобрового населения пойменных озер несколько увеличилась (на 12%) в связи с улучшением для бобров экологической обстановки. Озера стали глубоководными, с ними соединялись многочисленные наполнившиеся водой понижения. Бобры получили возможность реже попадаться на глаза людям, а если это и случалось, то легко находили безопасные убежища.

Примерно в таких условиях существуют бобры, населяющие русло р. Мокши. Не ограниченные условиями изолированности, характерными для озер, они легко могут уходить при преследовании в участки, где им не грозит опасность. Кроме того, норы в берегах Мокши дают бобрам более надежное убежище, чем на озерах, т. к. располагаются в глубоководных участках, и подходные пути к ним трудно обнаружить.

В силу таких особенностей защитных условий р. Мокши, обеспечивающих бобрам возможность с большей вероятностью избегать преследования, на её руше обитают крупные производительные семьи.

Вопрос о влиянии деятельности человека на особенности использования бобрами пригодных для заселения участков более подробно рассматривается в следующем разделе.