Основные черты построения растительного покрова на территории зоопарка (наблюдения 1938 года)

Н.И. Кузнецов

Данная статья представляет собой рукопись автора, хранящуюся в архиве Мордовского заповедника. Автором дается описание некоторых фитоценозов на территории 72 квартала бывшей Темниковской дачи (ныне приблизительно это кв. 336 Мордовского заповедника), сделанное в 1938 году.

Участок зоопарка, расположенного, главным образом, в кв. 72 Темниковской дачи, занимает площадь в долине р. Пушта и на прилегающих к ней склонах, причем левобережный склон очень пологий и незаметно переходит в долину в отличие от более покатого склона правобережья. Русло р. Пушта подходит ближе к этому последнему склону и, таким образом, делит участок долины на две неравные части. Большая часть долины по левобережью русла представляет равнину с еле заметными колебаниями рельефа, еще не так давно бывшую под березовым лесом, следы которого сохранились в виде довольно крупных пней среди свежих молодых зарослей порослевого происхождения и несколько более рослых лесов с осиной, елью, березой, уцелевших от последней порубки вследствие своей ничтожной тогда хозяйственной ценности.

Ближе к пологому склону эти леса сменяются насаждениями, в которые входит уже и сосна, которая на склонах занимает уже господствующее положение, образуя «свежие» леса типа черничников. Граница этих «свежих» лесов, склонов с лесами самой долины проходит по очень извилистой линии, что особенно заметно, когда идешь по просеку между 72 и 73 кварталами, пересекая то отрезок долины с елово-лиственными лесами, то выступающий в долину участок склона с сосновым лесом. Грубо говоря, этот просек представляет линию контакта долинного и склонового ландшафта. Дальше в кв. 73 на территории зоопарка – уже полное господство сосновых насаждений типа черничника, брусничника и ближе к изгороди зоопарка – мохово-лишайникового. Ближе к р. Вязь-Пушта в эти леса постепенно вмешиваются ель, береза, осина и, наконец, создаются смешанные леса, более свежие, чем отмеченные сосновые.

Поскольку русло р. Пушта проходит ближе к правобережному склону долины, правобережная часть ее занимает сравнительно небольшую площадь у подножия правобережного склона, как отмечено, более крутого, чем левобережный. Необходимо указать, что на северном отрезке этой части долины наблюдаются родники с хорошим запасом воды, питающие русло реки, выше по течению совершенно сухое. При наличии таких открытых родников здесь наблюдаются они и в скрытой форме, образуя участки топей, трясины. Ниже по течению родники отсутствуют; русло реки идет по окраине склона среди осиновых лесов, а у русла –и ольшатников. На склонах здесь – рослые смешанные леса из сосны, ели, березы, сменяющихся в верхней части склона чистыми сосновыми насаждениями типа черничников.

Этот краткий обзор топографии зоопарка говорит о большом разнообразии мест обитания, а потому и условий существования растительного покрова, его состава и построения.

В отчетном году перед нами стояла задача –выявить основные фитоценозы, слагающие этот покров.

В результате обследования территории зоопарка у нас выявилась такая группировка этих фитоценозов:

I. Фитоценозы Долины р. Пушта.

а) открытые –луговые и лугово-болотные;

б) кустарниковые;

в) лесные.

II. Фитоценозы склонов.

г) лесные.

Из открытых фитоценозов в первую очередь нужно отметить луговые, занимающие довольно большую площадь в северной части зоопарка. В ранневесеннем аспекте эти луга характеризовались обилием осок (Carex gracilis, C. vesicaria, C. vulpina), а затем мы их наблюдали уже скошенными, и в сене установили значительное количество канареечника, а также луговика, а из разнотравья –чину луговую, мышиный горох (Vicia cracca), клевер (Trifolium pratense), таволгу (Filipendula ulmaria), лютик едкий (Ranunculus acer), Rumex acetosa, Mentha arvensis, Lychnis flos-cuculi, Geum rivale, Peucedanum palustre и некоторые другие.

Наличие на лугу пней берез и ольх, а также групп этих деревьев говорит за то, что луга эти образовались на месте лесов, в результате их вырубки и последующего использования травостоя косьбой.

Такие же открытые фитоценозы наблюдаются и в южной части зоопарка, у границы кварталов 72 и 84. Они располагаются среди очень редких куп и единичных экземпляров Alnus glutinosa (ольха), Betula pubescens (береза), Salix pentandra (ива пятитычинковая), Salix cinerea (ива пушистая), Salix nigricans ((ива чернеющая); в составе травянистого покрова, определенном по остаткам после косьбы, выявлены Carex vesicaria, Phragmites communis, Lycopus europaeus, Filipendula ulmaria, Epilobium palustre, Lysimachia vulgaris, Urtica dioica, Calamagrostis lanceolata, Solanum dulcamara, Achillea ptarmica.

Эта растительность свойственна более влажным местообитаниям; при уменьшении влажности замечается выделение луговика (Deschampsia caespitosa), полевицы (Agrostis alba) и, как выражение наиболее сухого по здешним условиям местообитания, на этой площади, на несколько приподнятом участке с пнями крупных берез, среди редких и чахлых кустиков березы, осины ив – в травянистом покрове отмечены Poa pratensis, Deschampsia caespitosa, Calamagrostis epigeios, Phleum pratense, Hypericum perfoliatum, Cirsium arvense, C. heterophyllum, Carex leporina, Chamaenerion angustifolium. Площадь ничтожная; в хозяйственном отношении по небольшому запасу травянистой массы малоценная, и потому не выкашивается.

На небольших полянках среди более или менее сомкнутых древесных насаждений в полосе, дренируемой руслом Пушты, замечается травостой до 1.2–.5 м высоты такого состава:

Phalaris arundinacea –3 –канареечник;

Calamagrostis lanceolata –3 –вейник ланцетолистный;

Filipendula ulmaria –3 –таволга;

Urtica dioica –2 –крапива;

Lysimachia vulgaris –1 –вербейник;

Humulus lupulus –1 –хмель;

Galium palustre –1 –подмаренник болотный;

Scirpus sylvaticus –1 –камыш лесной;

Carex vesicaria –1 –осока пузырчатая;

Carex rostrata –1 –осока бутыльчатая;

Carex gracilis –1 –осока острая;

Deschampsia caespitosa –1 –луговик.

В незначительном количестве экземпляров –Achillea ptarmica, Juncus conglomeratus, Athyrium filix-femina, Cicuta virosa, Typha latifolia (оба вида в сыром понижении), Valeriana officinalis. Состав очень сложный, что до известной степени может быть объяснено лесным окружением поляны и изрезанность ее водотоками при весеннем подъеме вод.

При регулярном и правильном пользовании этого травостоя из него, несомненно, может вырабатываться ценное покосное угодье.

Заросли кустарников в долине встречаются нередко и главным образом у южной границы зоопарка; обычно они представляют чрезвычайно густые группы, среди которых много пней, коряг, валежника. В составе их господствует береза (Betula pubescens), а затем то реже, то чаще встречаются осины, ивы (Salix cinerea, S. pentandra, S. nigricans). При очень большой сомкнутости этих кустарников травянистый покров среди них развит очень слабо и представлен, главным образом, тростником (Phragmites communis) при участии Filipendula ulmaria, Calamagrostis lanceolata, Humulus lupulus, Equisetum palustre, Urtica dioica. Травостой в массе до 1.5 м высотой. Весной здесь долго задерживается вода и места эти тогда непроходимы.

Ближе к руслу Пушты в эти заросли вмешивается ольха в виде относительно рослых деревьев, но с признаками угнетения, подсыхающих.

Эти молодые заросли в процессе естественного развития разреживаются и из них образуются лесные насаждения, главным образом, березовые с примесью ели и осины, реже – с господством последних.

Из этих березовых насаждений нами описаны два участка. В первом из них древостой такого состава 9Б1Ос+Е+Ол; насаждение молодое; подлесок очень редкий; в составе его крушина, калина, травянистый покров при средней высоте до 1 м дает довольно равномерное покрытие в 60 %; в нем отмечены:

Filipendula ulmaria – 3 – таволга;

Lysimachia vulgaris – 2 – вербейник;

Phragmites communis – 2 – тростник;

Deschampsia caespitosa – 2 – луговик;

Phalaris arundinacea – 1 – канареечник;

Cirsium oleracium – 1 – осот;

Angelica sylvestris – 1 – ангелика.

В незначительном количестве экземпляров –Aegopodium podagraria, Succisa pratensis, Orobus vernus, Valeriana officinalis, Equisetum pratense, E. sylvaticum, Calamagrostis sylvaticus, C. epigeios, Triticum caninum. Моховой покров представлен редкими латочками Climatium dendroides и Rhytidiadelphus trequetius.

Лес расположен на несколько приподнятой площади, довольно значительных размеров; его окружают более разреженные насаждения с полянами между ними, покрытыми лугово-болотной растительностью.

Недалеко от этого участка наблюдался лес состава 6Б3Е1Ос в возрасте 25–0 лет; состав подлеска: рябина, жимолость (Lonicera xylosteum), липа, крушина, малина, калина. Травянистый покров дает покрытие до 40 %; моховой отсутствует.

Calamagrostis sylvaticus – 3 – вейник лесной;

Aegopodium podagraria – 2 – сныть;

Cirsium oleracium – 2 – бодяк;

Asarum europaeum – 1 – копытень;

Orobus vernus – 2 – сочевичник;

Vicia sylvatica – 1 – вика лесная;

Equisetum pratense – 1 – хвощ полевой;

Convallaria majalis – 1 – ландыш;

Triticum caninum – 1 – пырей собачий;

Solidago virgaurea – 1 – золотая розга.

В незначительном количестве экземпляров –Hypericum perforatum, Fragaria vesca, Melica nutans, Pyrola media, Phragmites communis, Carex digitata, Oxalis acetosella, Poa nemoralis, Rubus saxatilis, Mercurialis perennis, Cirsium heterophyllum, Listera ovata.

На этом участке господствуют представители лесной флоры, тогда как на первом –лугово-болотной.

Оба участка зарегистрированы в северной части зоопарка, вдоль изгороди, идущей от загородки маралов к границе кварталов 60/72; к ним примыкают участки зарослей кустарников с редкими между ними елями в возрасте до 30 лет, местами образующими небольшие участки еловых насаждений в ряде того, которое наблюдается на загороди маралов и представляет такую картину. В древостое по количеству особей преобладает береза в виде молодых, очень погонистых, белоствольных деревьев, среди которых разбросаны ели более крупных размеров и пни их. Полнота полога 0.9. Благодаря наличию здесь маралов травянистый и кустарниковый покров сильно и неравномерно нарушен. В его составе отмечены:

Oxalis acetosella – 3 – кислица;

Urtica dioica – 3 – крапива;

Stellaria holostea – 2 – звездчатка лесная;

Geranium robertianum – 2 – герань Роберта;

Glechoma hederacea – 1 – будра;

Dryopteris spinulosa – 1 – папоротник;

Agrostis alba – 1 – полевица белая;

Galium palustre – 1 – подмаренник болотный;

Epilobium palustre – 1 – кипрей болотный.

В незначительном количестве экземпляров представлены Trientalis europaea, Galeopsis ladanum, Athyrium filix-femina, Milium effusum, Carex sp., Impatiens noli-tangere, Circaea alpina.

Сочетание этих насаждений очень характерно для северной части долины на территории зоопарка. В этих же условиях наблюдались и насаждения с осиной, молодые, засевшие на месте вырубленного здесь березового леса. Под пологом осин разреженный подлесок из рябины, жимолости, крушины, липы, черной смородины, малины и столь же разреженный травянистый покров, очень разнообразный, местами смыкающийся за счет сравнительного обилия листвы вейника и других злаков.

Filipendula ulmaria – 2 – таволга;

Dryopteris spinulosa – 1 – папоротник;

Galium palustre – 1 – подмаренник;

Deschampsia caespitosa – 1 – луговик;

Melica nutans – 1 – перловник;

Phragmites communis – 1 – тростник;

Calamagrostis lanceolata – 1 – вейник ланцетолистный;

Poa nemoralis – 1 – мятлик лесной;

Calamagrostis sylvatica – 1 – вейник лесной;

Alopecurus pratensis – 1 – лисохвост.

Редкие экземпляры Solidago virgaurea, Juncus sp., Lysimachia vulgaris, Cirsium heterophyllum, Peucedanum palustre, Scrophularia nodosa, Urtica dioica, Chamaenerion angustifolium, Carex gracilis, C. vesicaria.

В данном случае мы имеем дело с неоформившимся еще покровом типа лесных вырубок.

Аналогичное насаждение наблюдалось и в юго-восточной части зоопарка, на границе кварталов 73 и 84. Здесь описан покров участка березово-осинового с елью леса при таком же его составе.

В подлеске –рябина, липа, малина, крушина; в травянистом покрове:

Filipendula ulmaria – 2 – таволга;

Urtica dioica – 2 – крапива;

Phragmites communis – 2 – тростник;

Equisetum pratense – 1 – хвощ полевой;

Calamagrostis sylvatica – 1 – вейник лесной;

Orobus vernus – 1 – сочевичник.

В незначительном количестве экземпляров –Cirsium oleraceum, Vicia sepium, Poa nemoralis, Humulus lupulus, Dryopteris spinulosa, Athyrium filix- -femina, Lysimachia vulgaris, Stellaria holostea, Convallaria majalis, Carex canescens, Solidago virgaurea, Angelica sylvestris, Milium effusum, Melampyrum pratense, Melica nutans, Pyrola secunda, Pyrola media, Mentha arvensis.

Не останавливаясь на различных вариантах фитоценозов, приведенных нами для характеристики растительного покрова долинной части территории зоопарка, перейдем к характеристике растительности склонов долины, где, как мы уже отметили, господствуют лесные фитоценозы и притом, главным образом, сосновых лесов.

Лес сосновый брусничник, в северной части зоопарка, в кварталах 72 и 73, значительно разреженный, осветленный выборочной рубкой; на его площади среди сосен редкие заросли березы, осины, сосны (самосев разных возрастов) и редко –ели. Высота зарослей 8– метров, покрытие 0.5; в подлеске –рябина, крушина. Хорошо развитый моховой покров с господством Pleurozium schreberi. Травянистый покров:

Vaccinium vitis-idaea –3 –брусника;

Rubus saxatilis –2 –костяника;

Calamagrostis sylvatica –2 –вейник лесной;

Vaccinium myrtillus – 1 – черника;

Melampyrum pratense – 1 – марьяник;

Hieracium umbellatum – 1 – ястребинка зонтичная;

Convallaria majalis – 1 – ландыш;

Polygonatum officinale – 1 – купена;

Solidago virgaurea – 1 – золотая розга;

Chamaenerion angustifolium – 1 – кипрей.

Картина насаждения резко изменилась по сравнению с фитоценозами долины, с которыми, в лице березняка с таволгой, это насаждение непосредственно связано по линии склона в долину.

Этот лес-брусничник занимает довольно большую площадь в северо-восточной части зоопарка, причем здесь, при наличии более или менее хорошо выраженного микрорельефа, встречаются как более сухие разности сосновых лесов типа мохово-лишайникового бора, так и более влажные, из группы боров черничных, долгомошников и молиниевых, на описании которых мы в данный момент не будем останавливаться, отметив лишь, что вдоль восточной границы зоопарка без труда прослеживается постепенная смена сосновых лесов по склону в долину Вязь-Пушты в таком порядке: бор мохово-лишайниковый, брусничный, черничный, молиниевый, причем в древостое постепенно нарастает участие ели и березы, которые в низинных частях склона и в долине создают уже знакомые нам долинные насаждения.

В верхней части правобережного склона в западном и северо-западном секторах зоопарка господствуют также сосновые леса с участием березы, осины, ели, причем последняя встречается во всех ярусах. В довольно разреженном подлеске –липа, крушина, бересклет, рябина, жимолость, а в травянистом покрове, небогатом по видовому составу: Vaccinium myrtillus (черника), Convallaria majalis (ландыш), Pyrola secunda (грушанка), брусника, Carex digitata, золотая розга, Pteridium aquilinum (орляк), Oxalis acetosella (кислица), Luzula pilosa (ожика). Это бор из группы черничников, но нечетко выраженный.

На пониженных площадях среди него встречаются участки, на которых в древостое уже заметно выделяется береза, а вместе с тем встречаются и пятна мха долгомошника (Polystichum commune) и сфагнумов, тогда как в бору господствует Pleurozium schreberi.

При передвижении от этих лесов вниз по склону они, как и в восточной части, по склону к Вязь-Пуште, постепенно сменяются то сомкнутыми, то разреженными лиственными лесами с елью, характерными для долин, а иногда и луговыми и лугово-болотными участками между ними.

При учете обрисованного растительного покрова как кормовой базы для подопытных копытных животных приходится основываться как на травянистой растительности лугового и лугово-болотного типа, так и на кустарниках.

По приблизительным ориентировочным соображениям, в первом случае основную массу дадут такие представители крупнотравья, как Phragmites communis, Filipendula ulmaria, Phalaris arundinacea, а из кустарников и деревьев в долинной части зоопарка –береза, осина, ивы, из последних, главным образом, Salix cinerea; однако, судя по отсутствию погрызов березы, эту породу при нашем учете придется игнорировать.

Намеченное на 1939 год детальное изучение растительного покрова зоопарка имеет своей целью, помимо дальнейшей детализации его как в смысле состава, так и в отношении установления взаимосвязей его с условиями обитания, еще и картирование его в крупном масштабе.

В заключение приведем результаты наших наблюдений над поедаемостью растений маралами в пределах их пастьбы, то есть на сравнительно небольшой площади, далеко не отражающей все разнообразие фитоценозов зоопарка. Phragmites communis –тростник –поедаются молодые стебли.

Salix cinerea –ива пепельная –обглодана кора на более молодых ветвях и скусаны самые ветви.

Betula pubescens –береза пушистая –наблюдалось, что ее листву щипала самка Улала, но мы нигде не видели погрызов коры и ветвей.

Salix triandra –ива трехтычинковая –погрызы молодых ветвей.

Lycopus europaeus –зюзник –скусаны изредка стебли.

Lysimachia vulgaris –вербейник –то же.

Deschampsia caespitosa –луговик –пощипана листва.

Agrostis alba –полевица –сильно пощипана листва.

Urtica dioica –крапива, Galeopsis ladanum –жабрей, Galium mollugo –подмаренник мягкий –все со следами ощипывания листвы.

Viburnum opulus –калина –погрызены молодые ветви, ощипана листва.

Dryopteris spinulosa –папоротник –пощипаны стебли.

Geranium robertianum –герань Роберта –сильно пощипана.

Athyrium filix-femina –папоротник женский, Circaea alpina –колдунова трава –сильно пощипаны.

Populus tremula –осина –встречаются обглоданные стволики и скусанные ветви.

Milium effusum –бор –скусаны ветки и пощипана листва.

Carex digitata –осока пальчатая –пощипана листва.

Oxalis acetosella –кислица –слабо пощипана.

Ribes nigrum –черная смородина –слабо пощипаны листья.

Все эти наблюдения проведены 16–18 августа.

Старший научный сотрудник 25.12.1938 Н.И. Кузнецов

Подготовил к печати А.А. Хапугин